,*,一、,捕食系统的,Volterra,方程,问题背景：,意大利生物学家,DAncona,曾致力于鱼类种群相互制约关系的研究，在研究过程中他无意中发现了一些第一次世界大战期间地中海沿岸港口捕获的几种鱼类占捕获总量百分比的资料，从这些资料中他发现各种软骨掠肉鱼，如鲨鱼、鳐鱼等我们称之为捕食者（或食肉鱼）的一些不是很理想的鱼类占总渔获量的百分比。在,19141923,年期间，意大利阜姆港收购的鱼中食肉鱼所占的比例有明显的增加：,年代,1914,1915,1916,1917,1918,百分比,11.9,21.4,22.1,21.2,36.4,年代,1919,1920,1921,1922,1923,百分比,27.3,16.0,15.9,14.8,10.7,他知道，捕获的各种鱼的比例近似地反映了地中海里各种鱼类的比例。战争期间捕鱼量大幅下降，但捕获量的下降为什么会导致鲨鱼、鳐鱼等食肉鱼比例的上升，即对捕食者有利而不是对食饵有利呢？他百思不得其解，无法解释这一现象，就去求教当时著名的意大利数学家,V.Volterra,，希望他能建立一个数学模型研究这一问题。,一、捕食系统的Volterra方程 问题背景：意大利,Volterra,将鱼划分为两类。一类为食用鱼（食饵），数量记为,x,1,(,t,),，另一类为食肉鱼（捕食者），数量记为,x,2,(,t,),，并建立双房室系统模型。,1,、模型建立,大海中有食用鱼生存的足够资源，可假设食用鱼独立生存将按增长率为,r,1,的指数律增长（,Malthus,模型），既设：,由于捕食者的存在，食用鱼数量因而减少，设减少的速率与两者数量的乘积成正比（竞争项的统计筹算律），即：,对于食饵,（,Prey,）系统,：,1,反映了捕食者掠取食饵的能力,Volterra将鱼划分为两类。一类为食用鱼,对于捕食者,（,Predator,）系统,：,捕食者设其离开食饵独立存在时的死亡率为,r,2,，即：,但食饵提供了食物，使生命得以延续。这一结果也要通过竞争来实现，再次利用统计筹算律，得到：,综合以上分析，建立,P-P,模型（,Volterra,方程）的方程组：,（,3.31,）,方程组（,3.31,）反映了在没有人工捕获的自然环境中食饵与捕食者之间的相互制约关系。下面我们来分析该方程组。,对于捕食者（Predator）系统：捕食者设其离开食饵独立,2,、模型分析,方程组（,3.31,）是非线性的，不易直接求解。容易看出，该方程组共有两个平衡点，即：,P,o,(0,0),是平凡平衡点且明显是不稳定，没必要研究,方程组还有两组平凡解：,和,和,所以,x,1,、,x,2,轴是方程组的两条相轨线。,当,x,1,(0),、,x,2,(0),均不为零时，应有,x,1,(,t,)0,且,x,2,(,t,)0,，相应的相轨线应保持在第一象限中。,2、模型分析 方程组（3.31）是非线性的，不,求（,3.31,）的相轨线,将两方程相除消去时间,t,，得：,分离变量并两边积分得轨线方程：,（,3.32,）,令,两者应具有类似的性质,用微积分知识容易证明：,有：,同理：对,有：,求（3.31）的相轨线将两方程相除消去时间t，得：分离变量并,图,3-20,(b),图,3-20,(a),与 的图形见图,3-20,易知仅当 时（,3.32,）才有解,记：,讨论平衡点 的性态。,当 时，轨线退化为平衡点。,当 时，轨线为一封闭曲线（图,3-21,），,即周期解。,图,3-21,证明具有周期解。,只需证明：存在两点 及 ，,当,x,1,时，方程（,3.32,）有两,个解，当,x,1,=,或,x,1,=,时，方程恰,有一解，而在,x,1,时，方,程无解。,图3-20(b)图3-20(a)与,事实上，若 ，记,，则,由 的性质，而 ，使得：,。同样根据的性质知，当,x,1,时,。此时：,由 的性质，使 成立。,当,x,1,=,或 时，,仅当 时才能成立。,而当,x,1,时，由于 ，,故 无解。,得证。,事实上，若,确定闭曲线的走向,用直线,将第一象限划分成四个子区域,在每一子区域，与 不变号，据此确定轨线的走向（图,3-22,）,图,3-22,将,Volterra,方程中的第二个改写成：,将其在一个周期长度为,T,的区间上积分，得,等式左端为零，故可得：,同理：,平衡点,P,的两个坐标恰为食用鱼与食肉鱼在一个周期中的平均值。,确定闭曲线的走向用直线将第一象限划分成四个子区域在每一子区域,解释,DAncona,发现的现象,引入捕捞能力系数,，（,01,），,表示单位时间,内捕捞起来的鱼占总量的百分比。故,Volterra,方程应为：,平衡点,P,的位置移动到了：,由于捕捞能力系数,的引入，食用鱼的平均量有了增加，而食肉鱼的平均量却有所下降，,越大，平衡点的移动也越大。,食用鱼的数量反而因捕捞它而增加，,真的是这样？！,解释DAncona发现的现象 引入捕捞能力系,P-P,模型导出的结果虽非绝对直理，但在一定程度上是附合客观实际的，有着广泛的应用前景。例如，当农作物发生病虫害时，不要随随便便地使用杀虫剂，因为杀虫剂在杀死害虫的同时也可能杀死这些害虫的天敌，（害虫与其天敌构成一个双种群捕食系统），这样一来，使用杀虫剂的结果会适得其反，害虫更加猖獗了。,（,3,）捕鱼对食用鱼有利而对食肉鱼不利，多捕鱼（当然要在一定限度内，如,0,，,b,1,0,，共栖系统。,（,ii,）,a,2,0,（或,a,2,0,，,b,1,0,），捕食系统。,（,iii,）,a,2,0,，,b,1,0,且连续以及,AB,0,可知，函数 在第一象限中不变号且不为零，故二重积分：,（,3.35,）,但另一方面，由格林公式,注意到 ，又有,:,（,3.36,）,其中,T,为周期。,（,3.35,）与（,3.36,）矛盾，说明圈,不可能存在。,对于,Voltera,方程，由,a,1,=,b,2,=0,，得,B=0,；所以无圈定理不适用于,Volterra,方程。,于是由K（x1,x2）0且连续以及AB0,对于一般的生态系统，如果通过求解的微分方程来讨论常常会遇到困难。,怎样来讨论一般的生态系统,如果困难的话可以研究种群的变化率，搞清轨线的走向来了解各种群数量的最终趋势。,对于一般的生态系统，如果通过求解的微分方程来讨论常常会遇到困,简化模型，设竞争系统的方程为：,其中,不为,0,，否则为,Logistic,模型,。,方便讨论取,=,=1,，但所用方法可适用一般情况。,（竞争排斥原理）若,K,1,K,2,，则对任一初态（,x,1,(0),x,2,(0),），,当,t+,时，总有（,x,1,(,t,),x,2,(,t,),）（,K,1,0,），即物种,2,将绝灭,而物种,1,则趋于环境允许承担的最大总量。,定理,4,简化模型，设竞争系统的方程为：其中不为0，否则为Logi,作直线,l,1,:,x,1,+,x,2,=,K,1,及,l,2,:,x,1,+,x,2,=,K,2,，,K,1,K,2,，,见,图,3-26,。,dx1/dt0,dx2/dt0,dx2/dt0,dx1/dt0,dx2/dt0,有以下几个引理,:,引理,1,若初始点位于区域,I,中，则解,（,x,1,(,t,),、,x,2,(,t,),）从某一时刻起,必开此区域而进入区域,II,引理,2,若初始点（,x,1,(0),、,x,2,(0),）位于,区域,II,中，则（,x,1,(,t,),，,x,2,(,t,),）始,终位于,II,中，且：,引理,3,若初始点位于区域,III,中,且对于,任意,t,，（,x,1,(,t,),，,x,2,(,t,),）仍位于,III,中，则当,t+,时，（,x,1,(,t,),，,x,2,(,t,),）必以（,K,1,0,）为极限点。,作直线l1:x1+x2=K1及l2:x1+x2=K2，,由引理,1,和引理,2,，初始点位于像限,I,和,II,的解必趋于平衡点（,K,1,0,）。由引理,3,，初始点位于,III,且（,x,1,(,t,),，,x,2,(,t,),）始终位于,III,中的解最终必趋于平衡点（,K,1,0,），而在某时刻进入区域,II,的解由引理最终也必趋于（,K,1,0,）。易见只有上述三种可能，而在三种可能情况下（,x,1,(,t,),，,x,2,(,t,),）均以（,K,1,0,）为极限，定理得证。,定理,4,的证明：,由引理1和引理2，初始点位于像限I和II的解必,在研究实际课题时，数值解方法也许会用得更多。当解析解无法求得时，计算机作为强大的辅助工具发挥了它应起的作用。我校学生在研究,1999,年美国大学生数学建模竞赛题,A,（小行星撞击地球）时就遇到了一个棘手的问题：如何描述南极地区的生态系统，如何定量化地研究小行星撞击地球对南级生态环境的影响？在上网查阅了南极附近的海洋生态状况后，他们将南极附近的生物划分成三个部分：海藻、鳞虾和其他海洋生物。鳞虾吃海藻，其他海洋动物吃鳞虾，运用基本建模技巧建立了一个三房室系统模型。小行星的撞击会影响大气层的能见度，从而影响到海藻的生长（光合作用），进而影响到生物链中的其他生物。他们无法得到模型中的参数值（事实上，小行星撞击南极的事件并未发生过），就取了一系列不同的参数值，对不同参数值下模型的数值解进行了分析对比，研究了解对各参数变化的灵敏度，取得了十分有意义的结果并获得了当年国际竞赛的一等奖。,在研究实际课题时，数值解方法也许会用得更多。,