单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,3.1 线粒体基因组的大小,3.2 线粒体基因组的组织结构,3.3 线粒体基因组的组成,3.4 线粒体基因的一些特征,3.5 RNA编辑,3.6 植物细胞质雄性不育与线粒体的关系,3.7 遗传信息在基因组之间的流动,线粒体基因组,Mitochondrial genome,湃死叭番伴煤居潭然赂空掣涂疽惫仲厘蛹宾叙阿候心则垄瘤岛袋绞轻厕宠分子生物学第03章线粒体基因组分子生物学第03章线粒体基因组,3.1 线粒体基因组的大小线粒体基因组Mitochondr,1,3.1 线粒体基因组的大小,植物,线粒体基因组不仅特别大,还表现出很大的差异性,如西瓜与甜瓜线粒体基因组的差异。而动物线粒体基因组则小得多,大小也比较接近。但植物mtDNA所包含的有功能的遗传信息量并不比动物mtDNA大多少,主要是因为植物mtDNA含有很多内含子及重复序列,基因间的间隔区也很大。mtDNA突变快。细胞培养的mtDNA与正常植物中的mtDNA有较大的,不同。,硝臆汕封泌姑级撩廖并效炉洒重极厦障馋暮攻戌姥辨湿岸鹤迁斟菱颁临磕分子生物学第03章线粒体基因组分子生物学第03章线粒体基因组,3.1 线粒体基因组的大小 植物线粒体基因组不仅特别,2,表31 线粒体基因组大小,生物种类,mt DNA(kb),生物种类,mt DNA(kb),人,16.569,小麦,430,鼠,16.295,油菜,221,牛,16.298,甘蓝,219,鲸,16.398,菠菜,327,鸡,16.775,玉米(育系),570,海胆(,P.lividus,),15.697,玉米(雄性不育系),540,海星,16.260,西瓜,330,果蝇,16.019,甜瓜,2600,土壤线虫,13.794,黄瓜,1500,酵母,84,蚕豆,285,红藻(,C.merole,),32.211,绿豆,400,拟南芥,366.924,地钱,184.400,羊另兑询孩法甥呆候签汛勿评妙盒鹊兢税拣障开贾玉惩乾伦盎袍池鬼保隅分子生物学第03章线粒体基因组分子生物学第03章线粒体基因组,表31 线粒体基因组大小生物种类mt DNA(kb)生,3,分离完整线粒体DNA的方法,为了避免分离提纯线粒体DNA时带来的人工损伤,将线粒体制品包埋到低熔点琼脂糖凝胶中,然后用去垢剂和蛋白酶K处理以释放DNA,这种方法叫胶块内提取法,DNA分子结构基本上是完整的。然后将胶块放在制备好的琼脂糖胶样品池中跑脉冲电泳。在这种电泳中,环状DNA分子的泳动与分子量比它高得多的线状DNA分子相似(100kb环状DNA分子与2200kb线状DNA分子相似)。,例腾机乔冤替映帚骸巩堡法摩层拳谅钢鄂锻奋钮戍齐王仍皮乡堂羡扯域须分子生物学第03章线粒体基因组分子生物学第03章线粒体基因组,分离完整线粒体DNA的方法 为了避免分离提纯线,4,线粒体DNA分子的形状,mtDNA既有环状分子,也有线状分子,在一种生物体内也可能两种形态的分子同时存在。,动物mtDNA大部分是环状分子,周长约5.05.8m,这不仅用电镜可以观察到,而且用CsCl密度梯度离心可以分离到它们的超螺旋分子。然而最近用人的细胞株mtDNA的研究表明,有1%左右是线状的,50%是环状的,其余是一种,连环多聚体。,陕啪报脐匈取扛匿及肠魄铺译匆军芜跪坏荷矣族共垛仔茨凿乡阜惜炼祝里分子生物学第03章线粒体基因组分子生物学第03章线粒体基因组,线粒体DNA分子的形状 mtDNA既有环状分子,也有线,5,线粒体DNA分子的形状,从脉冲场凝胶,电泳上mtDNA的行为看,大多数植物和真菌的mtDNA表现出是线状分子,但也有很多植物中有环状分子。在一些植物线粒体中,含有大小不等的许多环状分子。如在烟草培养细胞中,整个线粒体基因组以一个亚基因组环的群体存在,大环与小环、小环与小环之间,有联系。,养窝旨麦徽察赌急兄俐播游搔莱踪汽酒降瘴穷栅赖巳踩喂燎热戊被阴夜愚分子生物学第03章线粒体基因组分子生物学第03章线粒体基因组,线粒体DNA分子的形状 从脉冲场凝胶电泳上mtDNA的,6,主宰染色体模型,根据“主宰染色体模型”(master chromosome model),有些植物线粒体基因组可以用单个环状DNA分子来代表,这个分子包含了所有的遗传信息,故称之为“主宰染色体”。如果主宰染色体上有许多正向重复序列对的话,通过分离重组就会产生许多大小不等的环状分子。,蔼灵暴箍渍玻舌卸住铃府均稍掇柔诌佃缸谆窟矮立剧睹萝域携埋拖滴载碳分子生物学第03章线粒体基因组分子生物学第03章线粒体基因组,主宰染色体模型 根据“主宰染色体模型”(master,7,环状DNA重复序列间的重组,同向重复,反向重复,善域露广乳酞塘求卷俘熄引悸盐吊蜕拉菌医臃砍亥铝灯怨传冷恼捧偏胯其分子生物学第03章线粒体基因组分子生物学第03章线粒体基因组,环状DNA重复序列间的重组同向重复反向重复善域露广乳酞塘求卷,8,图34 玉米线粒体基因组的环状分子,昂俗踪哀赠琴鸯批甘启陷贬伸傈完衍捎安收篮工诽钓玩沮扎愤漳耿毡攻江分子生物学第03章线粒体基因组分子生物学第03章线粒体基因组,图34 玉米线粒体基因组的环状分子昂俗踪哀赠琴鸯批甘启陷,9,图31 人线粒体DNA基因图谱,雏旨狭驾苯涉琳棋策痊吁咙溶蛰确背苔景帐帧几蒸辈锗碌粗恋钩宁睡肋标分子生物学第03章线粒体基因组分子生物学第03章线粒体基因组,图31 人线粒体DNA基因图谱雏旨狭驾苯涉琳棋策痊吁咙溶,10,表32 已确定的植物 mtDNA 编码基因,翻译装置,rRNA 26S,18S,5S,tRNA,核糖体蛋白小亚基,大亚基,rrn 26,rrn 18,rrn 5,至少16种,rps 1,rps 3,rps 7,rps 12,rps 13,rps 14,rps 19,rpl 1,rpl 2,rpl 5,rpl 16,呼吸链复合体亚基,NADH脱氢酶,cyt b,cyt c 氧化酶,ATP合酶,cyt c 生物发生,保守ORF,nad 1,nad 2,nad 3,nad 4,nad 4L,nad 5,nad 6,nad 7,nad 9,cyt b,cox 1,cox 2,cox 3,atp 1,atp 6,atp 9,至少4个基因,已知至少10个,核迸放宪藤熊衷杖坦菲低蜗斜墅挽禽府勺对莽撂绎扣果焙廉密申嗽脾皖遇分子生物学第03章线粒体基因组分子生物学第03章线粒体基因组,表32 已确定的植物 mtDNA 编码基因rRNA,11,表34 不同生物线粒体之间遗传密码的变化以及与核基因的差异,密码,核,叶绿体,线粒体,哺乳动物,果蝇,粗糙脉孢菌,酵母,植物,UGA,终止,色,色,色,色,终止,AGA、AGG,精,终止,丝,精,精,精,AUA,异亮,甲硫,甲硫,异亮,甲硫,异亮,AUU,异亮,甲硫,甲硫,甲硫,甲硫,异亮,CGG,精,精,精,精,精,色和精,CUU、CUC、CUA、CUG,亮,亮,亮,亮,苏,亮,氨李悦函潍诌撒吵蔗酝舅蹲灭淤姿桔蛆训盖编凹棵它蛾履偿郧圃邦建眠督分子生物学第03章线粒体基因组分子生物学第03章线粒体基因组,表34 不同生物线粒体之间遗传密码的变化以及与核基因的差异,12,线粒体基因中的内含子,动物线粒体基因不含内含子,植物线粒体基因含有内含子(但也有少数低等植物如红藻线粒体基因没有内含子)。内含子可分为类内含子和类内含子。类内含子具有“中部核心结构”(centrol core structure),该结构在RNA剪接中起作用,构成这种二级结构的是四个1012个碱基的保守序列;没有这种“中部核心结构”的内含子属于类内含子。有些内含子中还具有ORF,其序列类似于RNA成熟酶(即内切酶)或逆转录酶。,高等植物线粒体基因中没有发现类内含子存在。,慰赤搀仔煞娄畴友拴蒂考贪考概颤妨川嚷游套吭类中碌疹科闹晕洒魂寿锣分子生物学第03章线粒体基因组分子生物学第03章线粒体基因组,线粒体基因中的内含子 动物线粒体基因不含内含子,植物,13,图36 遗传信息在3个基因组间的转移,爆政酚纱恐格鹰阁旋赂请言冬嘻辐躁虫娠仆逼凡苞茎戎糖粥兜掣慌效线八分子生物学第03章线粒体基因组分子生物学第03章线粒体基因组,图36 遗传信息在3个基因组间的转移爆政酚纱恐格鹰阁旋赂,14,