单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第五,章,连锁遗传和性连锁 Linkage&Sex-linked Inheritance,位于一对同源染色体上的非等位基因间的遗传关系以及性染色体上基因的遗传,1,/42,第五章 连锁遗传和性连锁 Linkage&Sex-li,摩尔根(T.H.Morgan,1866-1945),摩尔根(T.H.Morgan,1866-1945),果蝇雌雄外形判别,（体形大小）,雌 雄,果蝇雌雄外形判别（体形大小）雌,连锁遗传理论的由来,T.H.Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立,基因论(theory of the gene)。,根据遗传的染色体学说与独立分配规律：,位于非同源染色体上的非等位基因遗传时独立分配；,如果有一些基因位于同一染色体上，必然会出现,非独立分配,的现象，否则单位性状的数目(基因对数)就不能超过细胞内染色体对数(n)。,W.Bateson(1906),在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现,连锁遗传(linkage)现象,。,连锁遗传理论的由来T.H.Morgan et al.(,第四章 连锁遗传和性连锁,第一节,连锁与交换,第二节,交换值及其测定,第三节,基因定位与连锁遗传图,第四节,真菌类的连锁与交换,第五节,连锁遗传规律的应用,第六节,性别决定与性连锁,本章要点,第四章 连锁遗传和性连锁第一节 连锁与交换,第一节 连锁与交换Section 4.1 Linkage and Crossing Over,一、连锁遗传现象,二、连锁遗传的解释,三、完全连锁与不完全连锁,四、交换与不完全连锁的形成,五、重组型配子的比例,六、交换的细胞学证据,6,/42,第一节 连锁与交换Section 4.1 Linkage,一、,连锁遗传现象,(p92-93),(一),、香豌豆(,Lathyrus odoratus,),两对性状杂交试验,花色,：紫花(,P),对 红花,(,p),为显性；,花粉粒形状：长花粉粒(L)对 圆花粉粒(l)为显性。,1.,紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒.,2.紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒.,一、连锁遗传现象(p92-93)(一)、香豌豆(Lathyr,香豌豆杂交试验,香豌豆杂交试验,组合一：,紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒,结果：,F,1,两对相对性状均表现为显性，F,2,出现四种表现型；,F,2,四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(,紫长和红圆,)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(,紫圆和红长,)的实际数少于理论数。,组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒结果：,组合二：,紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒,结果：,F,1,两对相对性状均表现为显性，F,2,出现四种表现型；,F,2,四种表现型个体数的比例与9:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(,紫圆和红长,)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(,紫长和红圆,)的实际数少于理论数。,组合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒结果：,一、,连锁遗传现象,(二)、连锁遗传现象,杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在,F,2,中常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做,连锁(linkage)遗传现象,。,相引相(,coupling phase),与,相斥相(,repulsion phase),一、连锁遗传现象(二)、连锁遗传现象,二、连锁遗传的解释,为什么F,2,不表现9:3:3:1的表现型分离比例：,(一)每对相对性状是否符合分离规律？,(二)非等位基因间是否符合独立分配规律？,(三)摩尔根等的果蝇遗传试验；,(四)连锁遗传现象的解释。,12,/42,二、连锁遗传的解释为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离,(一)、每对相对性状是否符合分离规律？,(一)、每对相对性状是否符合分离规律？,(二)、两对相对性状自由组合？,测交法：测定杂种F,1,产生配子的种类和比例,赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验,籽粒颜色：有色(C)、,无色（c）,籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh),相引相测交试验；,相斥相测交试验。,试验结果分析：,F,1,产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:1；,亲本型配子比例高于50，重组型配子低于50；,亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。,(二)、两对相对性状自由组合？测交法：测定杂种F1产生配子的,测交：相引相,测交：相引相,测交：相斥相,测交：相斥相,(三)、摩尔根等的果蝇遗传试验,果蝇(,Drosophila melanogaster,)眼色与翅长的连锁遗传：,眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性；,翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。,相引相杂交与测交,相斥相杂交与测交,结果：,F,1,形成四种类型的配子；,比例不符合1:1:1:1，且亲本型配子明显多于重组型配子；,两种亲本型配子数大致相等，两种重组型配子数也大致相等。,(三)、摩尔根等的果蝇遗传试验果蝇(Drosophila m,野生型：,体色灰，,翅膀呈圆卵型，静止时平放交叉重叠，长度约为腹部长度的两倍,野生型：体色灰，翅膀呈圆卵型，静止时平放交叉重叠，长度约为,突变型：,白眼（w）,突变型：白眼（w）,突变型：小翅（m）,突变型：小翅（m）,果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相,Ppr,+,pr,+,vg,+,vg,+,prprvgvg,F,1,pr,+,prvg,+,vgprprvgvg(测交),Ftpr,+,prvg,+,vg,1339,红眼长翅,prprvgvg,1195,紫眼残翅,pr,+,prvgvg 151 红眼残翅,prprvg,+,vg 154 紫眼长翅,果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相Ppr+pr+vg+vg,果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相,Ppr,+,pr,+,vgvgprprvg,+,vg,+,F,1,pr,+,prvg,+,vg prprvgvg(测交),Ftpr,+,prvg,+,vg 157红眼长翅,prprvgvg 146紫眼残翅,pr,+,prvgvg,965,红眼残翅,prprvg,+,vg,1067,紫眼长翅,果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相Ppr+pr+vgvg,(四)、连锁遗传现象的解释,(p94),连锁遗传规律：,连锁遗传的相对性状是由位于同一同源染色体上的非等位基因控制，基因间具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。,控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即：,相引相中，,pr,+,vg,+,连锁在一条染色体上，而,prvg,连锁在另一条染色体，杂种F,1,一对同源染色体分别具有,pr,+,vg,+,和,prvg,。,(四)、连锁遗传现象的解释(p94)连锁遗传规律：,三、完全连锁和不完全连锁,(p94),完全连锁(,complete linkage)：,如果,杂种,F,1,(,双杂合体,),只产生两种亲本类型的配子，而,不产生非亲本型的配子,，就称为完全连锁,。,(p94-95),不完全连锁(,incomplete linkage)：,指,杂种F,1,不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。,三、完全连锁和不完全连锁(p94)完全连锁(comple,完全连锁,蜾蝇杂交实验,完全连锁蜾蝇杂交实验,完全连锁(complete linkage),A,B,a b,完全连锁(complete linkage)A Ba b,不完全连锁(incomplete linkage),不完全连锁(incomplete linkage),C-Sh基因间的重组型配子,C-Sh基因间的重组型配子,四、交换与不完全连锁的形成(p95),重组配子的产生于：减数分裂前期 I,非姊妹染色单体间的节段互换。(基因论的核心内容),1.,非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈线性排列；,2.染色体在间期进行复制后，基因也随之复制；,3.同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换导致基因连锁关系改变，产生交换型染色单体；,4.发生交换的性母细胞中四种染色单体分配到四分体中，发育成四种配子(两种亲本型、两种重组型/交换型)。,5.相邻两基因间发生断裂与交换的机会与基因间物理距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。,四、交换与不完全连锁的形成(p95)重组配子的产生于：减数分,连锁与交换的遗传机理,P,F,1,(复制),同源染色体联会(偶线期),非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期),终变期 四分体,连锁与交换的遗传机理P,五、重组型配子的比例,1.尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为,并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换,。,2.重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。,五、重组型配子的比例1.尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产,重组型配子的比例,重组型配子的比例,第二节,交换值及其测定,Section 4.2 Determining of Crossing-over Value,一、交换值的概念,二、交换值的测定,三、交换值与遗传距离,四、影响交换值的因素,33,/42,第二节 交换值及其测定Section 4.2 Determ,一、交换值的概念,(p97),交换值,(,cross-over value)，,也称重组率/重组值，指重组型配子占总配子的百分率。即：,亲本型配子+重组型配子,用哪些方法可以测定各种配子的数目？,一、交换值的概念(p97)交换值(cross-over v,二,、交换值的测定,(一)、测交法,测交后代(,F,t,),的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F,1,),产生配子的种类和比例。,相引相与相斥相的测交结果：,C-Sh,相引相的交换值为3.6%；,C-Sh,相斥相的交换值为3.0%。,(二)、自交法,测交法与自交法的应用比较(p97-98),；,自交法的原理与过程：(以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，,P-L,交换值测定为例。),二、交换值的测定(一)、测交法,C-Sh基因间的连锁与交换,C-Sh基因间的连锁与交换,香豌豆P-L基因间交换值测定(1),设F,1,产生的四种配子PL,Pl*,pL*,pl的比例分别为：a,b,c,d；则有：,a+b+c+d=1,a=d,b=c,香豌豆P-L基因间交换值测定(1)设F1产生的四种配子PL,香豌豆P-L基因间交换值测定(2),F,2,的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为：,P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：,a,2,+2ab+2ac+2bc+2ad,P_ll (PPll,Ppll)：,b,2,+2bd,ppL_ (ppLL,ppLl)：,c,2,+2cd,ppll：d,2,d,2,香豌豆P-L基因间交换值测定(2)F2的4种表现型(9种基,香豌豆P-L基因间交换值测定(3),而F,2,中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：,香豌豆P-L基因间交换值测定(3)而F2中双隐性个体(pp,香豌豆P-L基因间交换值测定(4),相斥相的分析：,香豌豆P-L基因间交换值测定(4)相斥相的分析：,三、交换值与遗传距离,1.非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；,2.两个连锁基因间交换值的变化范围是0,50%，反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；,两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。,3.通常用交换值/重组率来度量基因间的,相对距离,，也称为,遗传距离(genetic distance),。,以1%重组率作为一个遗传距离单位/一个厘摩(cM)。,三、交换值与遗传距离