单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,表观遗传与花期调控2019,单/击/此/处/添/加/副/标/题/内/容,表观遗传与花期调控2019表观遗传与花期调控2019单/击/此/处/添/加/副/标/题/内/容表观遗传与花期调控报告人：赵文淇提纲表观遗传学概述,表观遗传调节机制,花期调控机制,前景,坚强,表观遗传与花期调控,报告人：赵文淇,提纲,表观遗传学概述,表观遗传调节机制,花期调控机制,前景,表观遗传学概述,表观遗传学调节机制,花期调控机制,前景,表观遗传现象,马和驴父本母本,不同，,杂交,的后代不同,人,身体上,的疤痕,同,卵双生双胞胎虽然具有相同的,DNA,序列，却存在表型的差异和疾病易感染性的差异,表观遗传,1939,年,发育生物学家,Waddington,率先创造了“表观遗传学”这一术语,1942,年,“,表观遗传学”作为生物学的一个分支出现，正式划分出来,1975 Robin Holiday,对表观遗传学提出比较系统的界定,表观遗传学（,epigenetics,）,表观遗传学,是指不涉及,DNA,序列改变的基因或者蛋白表达的变化，并可以在发育和细胞增殖过程中稳定传递的遗传学分支学科,。,表观遗传,现象,就是不依赖于,DNA,序列的遗传现象。,表观遗传学,与,传统遗传学,不同点：,1.,不符合孟德尔遗传定律,2.,遗传序列,即,DNA,序列,未发生改变,表观遗传学概述,表观遗传学调节机制,花期调控机制,前景,DNA,甲基化,DNA,甲基化,是常见的表观遗传学现象，主要是基因组,DNA,上的胞嘧啶第,5,位碳原子和甲基间的共价结合，胞嘧啶由此被修饰为,5-,甲基胞嘧啶，被称为是“第五碱基”。,DNA,甲基化对基因组的排列是非常重要的，它可以抑制转座因子和外来,DNA,和,RNA,的转录，降低由非等位基因之间的转座和重组导致的基因组破坏，并可免遭病原的侵染。,2009,年在,nature,上有两篇报道称在哺乳动物基因组,DNA,中,5-,羟甲基胞嘧啶,(5-hmC),与,5-mC,同样广泛存在。目前普遍接受,5-hmC,为高等生物基因组的“第六碱基”，但是在高等,植物,中是否广泛存在这种碱基以及是够影响植物的生长发育还是未知,。,参与,DNA,甲基化的酶,DNA,甲基化的研究方法,AFLP,扩增,片段长度多态性,MSAP,甲基,化敏感扩增多态性,MSP,新型显微分光光度计系统,DHPLC,变性,高效液相色谱分析,AFLP,基本流程,提取,RNA,37,酶切,反转录,cDNA,酶切液,16,过夜连接,连接液,预扩增,预扩液,选择性扩增,选扩液,电泳,条带分析,MASP,基本流程,高质量,DNA,16,过夜连接,37,双酶切,酶切液,预扩增,连接液,选择性扩增,扩增液,电泳,选扩液,条带分析,EcoRI/HapII,，,EcoRI/MspII,两种酶组合,组蛋白共价修饰,组蛋白修饰,包括组蛋白的,乙酰化,、,磷酸化,、,甲基化,、泛素化及,ADP,核糖基化等,。,甲基化,乙酰化,磷酸化,单一组蛋白的修饰往往不能独立地发挥作用，一个或多个组蛋白尾部的不同共价修饰依次发挥作用或组合在一起，形成一个修饰的级联，它们通过协同或拮抗来共同发挥作用,。,这些多样性的修饰以及它们时间和空间上的组合与生物学功能的关系可作为一种重要的表观标志或语言，也被称为“,组蛋白密码,”,(histone code),。,参与组蛋白修饰的酶,研究方法,染色体,免疫共沉淀,(,chromatinimmunoprecipita-tion,ChIP,),全基因组,DNA,芯片,技术,(,chromatin,immunoprecipi-tation-on-chip,ChIP-on-chip,),全基因组定位,技术,(,Genome-widemapping technique,GMAT),小,RNA,小,RNA,通过影响,mRNA,的稳定性或翻译实现,转录后的基因沉默,（,post-transcriptional gene silencing,）。,小,RNA,通过影响对染色质的表观修饰参与基因的,转录水平沉默,（,transcriptional gene silencing,）,小,RNA,介导的基因沉默中的核心分子,:Dicers,和,Argonautes,小,RNA,种类的不同是由,Dicers,和,Argonautes,决定的。,miRNA,和,siRNA,是由不同的,DCL,加工的,拟南芥中有,4,个,DCL,蛋白，它们的多样性提高了植物的防御性。,miRNA,和,siRNA,结合不同的,AGO,蛋白,。,AGO1,偏好剪切靶基因,mRNA,，它与,miRNA,结合。,AGO,4,偏好与,siRNA,结合，参与,DNA,的甲基化。,小,RNA,的研究方法,表达谱,高,通量,测序,降解,组,测序,构建,小,RNA,文库,Northern,分析,微阵列,miRNA,分析,PCR,技术,新小,RNA,的鉴定,表达分析,染色质重塑,染色质重塑,(chromatin remodeling),就是基因表达调控过程中所出现的一系列染色质结构变化的总称,。,两类：,依赖共价结合反应的化学修饰，也就是所谓的组蛋白密码,。,SWI/SNF,和有关的染色质重塑复合体利用,ATPase,和解旋酶活性来改变核小体在,DNA,上的,位置,，,靠,ATP,水解所释放的能量改变染色质。,不同表观遗传调控之间相互影响,已证实,DNA,甲基化与组蛋白去乙酰化正相关，而乙酰化是调控基因表达的另一重要方式,。,miRNA,的表达受甲基化和其它表观遗传机制的调控,。,表观遗传学概述,表观遗传调节机制,花期调控机制,前景,花期调控途径,春化作用途径（,Vernalization pathway,）,光周期途径（,Photoperiod pathway,）,自主开花途径（,Autonomous pathway,）,赤霉素途径（,Gibberellic acid pathway,）,调控相关基因,DNA,甲基化与花期调控,植物若在适宜的环境下开花，,FLC,必须关闭,。,甲基,化,抑制剂,导致,DNA,甲基化水平降低,，使,FLC,活性关闭随后诱导植物提前,开花,。,作用机理,：,DNA,甲基化抑制剂引起,FLC,的表达下调不需要春化特异蛋白的,参与,，,通过,抑制,FLC,和,MAF,基因家族,共有的反式作用因子的表达来实现,FLC,表达的,沉默进而,解除开花的抑制状态。,光周期诱导其开花过程伴随,DNA,甲基化水平的降低，并且用,5-azaC,处理代替光周期诱导可以使其在非光周期诱导条件下开花，还证实了,5-azaC,对,DNA,甲基化水平的降低程度比光周期诱导使其降低的比值大。近两年发现了新的,DNA,去甲基化抑制剂,Zebularine,，它和,5-azaC,都能诱导植物开花，在短日照植物矮牵牛中，即使无短日照诱导，用,Zebularine,处理的植株也能开花,。,组蛋白修饰与花期调控,FLC,位点组蛋白的甲基化修饰有利于,FLC,的沉默从而促进开花,。,小,RNA,介导的花期调控,染色质重塑,在无光周期诱导的条件下，,ATP,酶基因,AtBRM,沉默的植株,CO,、,FT,、,SOC1,表达量增加，花期较野生型植株花期提前,。,展望,由于,转基因超高的表达,、,存在,dsRNA,、,存在异常的,RNA,等因素造成的转基因沉默，目前，通过表观遗传修饰而改变生物的遗传性状具有巨大的理论意义与经济价值。,问题,作用机理不明确：,5-azaC,DNA,甲基化水平,信号因子,作用基因,变化位点,低温处理引,起的,甲基化,?,参考文献,1,邢天,禹丁卫,.DNA,表观遗传修饰的研究,-,基因组的第六碱基,J,生理科学进展，,2019,，,43(3):164,168,2,刘合霞,周坚,.DNA,甲基化对植物发育调控的研究进展,J,安徽农业科学，,2019,，,40(2):637,639,672,3,张莉，贾峰，张广乐等,.,植物,DNA,甲基化研究进展,J,安徽农业科学，,2019,，,40(6):3218,3221,4,杜亚琼,.,四种药品处理对拟南芥,DNA,甲基化的影响,D;,河南大学,2019.,5,杨长平,吴登俊,.,利用文献挖掘分析表观遗传学研究主题和趋势,J,中国畜牧杂志，,2019,，,49(1):78,82,6,蒋智文,刘新光,周中军,.,组蛋白修饰调节机制的研究进展,J,生物化学与生物物理进展，,2009,，,36(10):1252,1259,7,邢世岩,李际红,王京梅,.,植物表观遗传变异,J,分子植物育种，,2009,，,7(5):996,1003,8,孔祥东，王军，张思仲,DNA,甲基化与发育调节,J,生物学通报，,2000,，,35(8):19,20,9,李健，马力耕,.,染色质重塑和高等植物开花时间控制,J,细胞生物学杂志，,2019,，,27:24,28,10 Wenyan Xiao,Roy C.Brown,Betty E.Lemmon,Regulation of Seed Size by Hypomethylation of Maternal and Paternal GenomesJ.Plant Physiology,.2019,142:11601168,11Maghsoud Pazhouhandeh,Jean Molinier,Alexandre Berr,Pascal Genschik.3MSI4/FVE interacts with CUL4DDB1 and a PRC2-likecomplex to control epigenetic regulation of flowering time in ArabidopsisJ.PNAS.2019,108(8):34303435,12 Chaogang Shao,Xiaoxia Ma,Xiufang Xu.Genome-Wide Identification of Reverse Complementary microRNA Genes in PlantsJ.PLOS ONE.2019,7.,谢谢大家！,感谢您的聆听,共同学习相互提高,