,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第六章 植物体内有机物的运输与分配,第一节 有机物运输的一般情况,一、有机物运输的形式,主要形式：,蔗糖,溶解度高、稳定性高、贮能高、运输速率高,其它糖类：,绵子糖、水苏糖、毛蕊花糖等,其它物质：,有机酸、氨基酸、酰胺、内源激素、生物大分子等,依据：,蚜虫吻刺法,结合同位素示踪,蔗糖是主要的光合产物,蔗糖的理化性质：,二、有机物运输的途径,1、,短距离运输,：胞内与胞间的运输,2、,长距离运输,：,输导系统的运输,实验证据：蚜虫吻刺实验结合同位素示踪；,环割实验,三、,有机物的,运输方向,质外体途径,:,共质体途径,:,交 替 途 径,：,转运细胞,（胞壁与质膜内折，囊胞运动 出胞现象）,韧皮部：,筛管,（P蛋白）,单向、双向、横向（少量）,四、有机物运输的度量,2、有机物质的运输率：,1、有机物的运输速度：,被运输的物质在单位时间内所移动的距离,。,比集运量（,SMT,）,或比集运量转移率（,SMTR,）：,有机物质在单位时间内通过单位韧皮部横截面的数量。g cm,-2,h,-1,.,第二节 有机物质运输的机理,物质在源端的装载,物质在库端的卸出,从源到库的运输动力,一、有机物质在源端的装载,1、,装载途径,：共质体途径；交替途径,2、,装载机理,：,H,+,蔗糖协同转移模型,电中性载体模型,电负性载体模型,装载受载体调节，其,依据,是：,对被装载物质（如蔗糖）有选择性；需要能量；具有饱和效应,二、有机物质在库端的卸出,1、,卸出途径,：,蔗糖先水解后进入代谢库；,蔗糖不水解直接进入代谢库,2、,卸出机理,：主动过程；被动过程,三、有机物质运输（动力）的机理,1、被动机理,压力流动学说,（集流学说）,德国植物生理学家 Munch(1930),提,出,压力流动学说的不足：,2、主动学说：,电渗学说：,细胞质泵动学说,：,P,蛋白收缩学说：,第三节 有机物质的分配与调控,一、代谢源与代谢库及其相互关系,1、,代谢源,：指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。,2、,代谢库,：指接纳有机物质由于生长消耗或贮藏的组织、器 官或部位。,3、,源库关系,：,作物产量形成的源库关系有三种类型：,源限制型,：源小库大，限制产量形成的主要因素是源的供应能力。,库限制型,；源大库小，限制产量形成的主要因素是库的接纳能力,。,源库互作型,：呈过渡状态的中间类型，产量有源库协同调节。,二、有机物质的分配规律,1.分配方向：从源到库,2.分配特点：,按“源 库单位”进行分配,（,具有供应关系源和库及其连接二者的输导系统称为源 库单位,。）,优先供给生长中心,就近供应同侧运输,成龄叶片之间无同化物供应关系,3.再分配与再利用：,植物生长发育所需要的同化物来源于某些大分子化合物分解成的小分子化合物或无机离子。,三、有机物质运输与分配的调控,1.代谢调控,（1）细胞内蔗糖浓度对运输的影响,阈值：决定细胞内蔗糖能否输出的关键浓度。,可运态蔗糖：高与阈值的蔗糖。,非运态蔗糖：低与阈值的蔗糖。,K/Na,调节叶绿体内淀粉含量与细胞质内蔗糖含量的比例，比值低利于淀粉向蔗糖转化，提高输出率。,（2）功能叶内无机磷对运输的影响,（3）细胞内能量代谢对运输的影响,（4）碳素固定类型的影响,2、,激素,调控,除,ETH,外，其它内源激素均促进植物体内同化物的运输与分配。,机理,：激素改变膜的理化特性，提高膜透性，,IAA,与膜上的受体结合，产生去极化，形成暂时通道。,激素促进,RNA、,蛋白质（酶）的合成。,3、环境影响,营养元素：,N,：,要适量。,K,：,促进碳水化合物运输；促进运入库的蔗糖转化为淀粉，利于维持韧皮部两端的压力势差。,B,：,促进蔗糖合成，提高可运态比例；以硼酸形式与游离糖结合，形成带负电的复合物，易于透过质膜。,P,：,提供能量，磷的转运器工作必须。,气象因子：光照、,温度,、水分等,蚜 虫 吻 刺 实 验,交 替 运 输 示 意 图,筛 细 胞,环 割 实 验,树皮,新年轮,木质部,积累有机物,环割,证明光合产物运输方向的苹果枝条环割试验,韧皮部,木质部,隔离层,切口,切 口,14,C,光合产物,标记物,标记物,切断韧皮部,标记盐类,切断韧皮部,14,CO,2,标记物,隔离层,保护层,蔗糖载体,ATP,酶,质外体,共质体,外,（+）,内,（-）,筛管、伴胞,S,S,H,+,H,+,H,+,H,+,K,+,K,+,K,+,K,+,PH 5.5,PH 8.5,低,K,+,高,K,+,低,S,高,S,S,C,C,SC,SC,SCH,+,SCH,+,外（+）,内（-）,S,H,+,H,+,H,+,C,-,C,-,CH,CH,SCH,SCH,外（+）,内（-）,S,H,+,H,+,电 中 性 模 型,电 负 性 模 型,细胞壁非质体,质膜,胞间连丝,叶肉细胞,维管束鞘细胞,韧皮薄壁细胞,伴胞,筛管分子,共质体,CO,2,最小的叶脉,源叶中韧皮部装载示意图,液泡膜,细胞壁,质膜,液泡,接受细胞,韧皮部细胞,（筛管分子、伴胞）,库组织中蔗糖卸出的可能途径示意图,压力表,加入溶质,C,D,A,B,压力流动学说模式图,细胞质泵动学说,收缩蛋白学说,筛板,向下动的物质,向上动的物质,筛孔,胞纵连束,内质网,线立体,周缘细胞质,内腔,收 缩 蛋 白 学 说,A,B,C,D,有机物的同侧运输,各种激素对菜豆同化物运输的影响（,32,P）,相对运输速度,菜豆叶中碳水化合物运输的速度与温度的关系,14,C,标记有机同化物在缺水小麦植株中的分配状况,（旗叶引入,14,CO,2,后24小时测定）,