单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第23章,葡糖异生和糖的其他代谢途径,一、糖异生作用,二、其它糖的生物合成,三、植物糖代谢调节,一 糖异生作用的概念,定义：,由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖原异生作用。,原料：,生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中的有机酸,部位：,肝脏主要 线粒体、细胞质及肾脏饥饿时,返回,一、,糖异生,(gluconeogenesis)作用,为什么需要糖异生？,人脑以葡萄糖作为主要能量来源，对葡萄糖有高度依赖性。成人脑每日大约需要120g葡萄糖，占人体对葡萄糖每日需要量160g的绝大局部。体液中的葡萄糖含量约为20g，从糖原可随时提供的葡萄糖约为190g，因此机体在一般情况下，体内的葡萄糖量只够维持一天多的需要。如果机体处于饥饿状态，那么必须由非糖物质转化成葡萄糖提供急需。当机体处于剧烈运动时，也需要由非糖物质及时转变成葡萄糖以供产能。,机体先消耗,葡萄糖,，然后消耗,糖原,，糖异生维持,血糖,稳定,从丙酮酸开始，葡糖异生的反响步骤根本上是糖酵解的逆过程。,但三个糖酵解中的3步不可逆反响，必须绕道而行，跨越能障(energery barrier),糖酵解在细胞液中进行，糖异生那么分别在线粒体和细胞液中进行。跨越一个膜障(membrane barrier),1、丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸,2、果糖-1,6-二磷酸 果糖-6-磷酸,3、葡萄糖-6-磷酸 葡萄糖,1,葡萄糖,6-P葡萄糖,6-P果糖,1，6-二P果糖,3-磷酸甘油醛,P-二羟丙酮,1，3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,PEP,丙酮酸,(二 糖异生作用的过程,1、丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸是先由丙酮酸羧化酶线粒体催化丙酮酸羧化生成草酰乙酸，再由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶细胞质催化反响生成磷酸烯醇式丙酮酸。,丙酮酸羧化酶,PEP羧激酶,草酰乙酸,磷酸烯醇式,丙酮酸羧激酶,丙酮,酸+ATP+GTP+H,2,O PEP+ADP+GDP+Pi,A,+,CO,2,+ATP,+ADP+Pi,丙酮酸羧化酶,生物素、Mg,2+,2、果糖-1,6-二磷酸果糖-6-磷酸,果糖-1,6-二磷酸酶,果糖-1,6-二磷酸+H,2,O,果糖-6-磷酸+Pi,3、葡萄糖-6-磷酸葡萄糖,葡萄糖-6-磷酸+H,2,O,葡萄糖 Pi,葡萄糖-6-磷酸酶,己糖激酶,磷酸果糖激酶-1,2分子丙酮酸生成1分子葡萄糖总反响式,2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H,+,+6H,2,O,葡萄糖+4ADP+2GDP+6Pi+2NAD,+,糖异生作用与膜障：,葡萄糖-6-磷酸酶,果糖二磷酸酶-1,磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶,丙酮酸羧化酶,胞浆,胞浆,胞浆、线粒体,线粒体,糖异生作用的酶,存在部位,线粒体内膜不允许草酰乙酸自由透过，故此草酰乙酸在线粒体与胞浆之间的交换受阻从而构成“膜障。,三、糖异生作用的意义,1、在饥饿情况下,保证血糖浓度,的相对恒定,2、补充糖原贮备,3、有利于乳酸的利用,返回,四、糖异生作用的调节控制,变构剂的调节,原料供给的影响,激素的调节,饥饿,剧烈运动,脂肪动员加强,甘油,组织蛋白质分解加强,氨基酸,乳酸,糖异生作用加强,返回,1、6-磷酸果糖循环的变构调节,6-磷酸果糖,1,6-二磷酸果糖,糖异生,糖酵解,ATP,ADP,磷酸果糖激酶-1,Pi,H,2,O,果糖二磷酸酶-,1,ATP,AMP,+,+,2,6-,二磷酸果糖,目前认为,2,6-二磷酸果糖,的水平是肝内糖异生与糖酵解,转换,的信号。,ATP/ADP+AMP比值的变化可以有效地控制糖异生与糖酵解的 转换。,2、PEP,丙酮酸循环的变构调节：,磷酸烯醇式丙酮酸,丙酮酸,乙酰CoA,ADP,ATP,丙酮酸激酶,草酰乙酸,丙酮酸羧化酶,ATP,ADP,+,+,1,6-,二磷酸果糖,+,3、胰高血糖素对糖异生的调节1,2,6-二磷酸果糖,-,胰高血糖素,果糖二磷酸酶-1,cAMP,6-磷酸果糖激酶-2,失 活,糖异生作用,2,6-二磷酸果糖浓度,果糖二磷酸酶-1活性相对增加,糖异生作用加强,磷酸烯醇式丙酮酸,羧激酶,合成,胰高血糖素对糖异生的调节2,2,6-二磷酸果糖,+,胰高血糖素,磷酸果糖激酶-1,cAMP,6-磷酸果糖激酶-2,失 活,糖分解作用,2,6-二磷酸果糖浓度,磷酸果糖激酶-1活性减弱,糖分解作用减弱,丙酮酸激酶活性,4、糖异生调节的小结：,ATP/(AMP+ADP)比值的变化对糖异生和糖酵解的影响,(1)当体内ATP积聚量较多时，可抑制糖的分解，促进糖的异生，以积累能源。,(2)当耗能增加时，ATP缺乏，可促进糖的分解而抑制糖的异生以产生更多的ATP，以供机体需要。,促进糖异生作用的激素：,肾上腺素、胰高血糖素、糖皮质激素,抑制糖的异生作用的激素是：,胰岛素,二、乳糖的生物合成和分解,乳糖是半乳糖和葡萄糖以1，4 糖苷键连接的二糖，合成时候需活化的半乳糖作为供体UDP-半乳糖，葡萄糖作为受体。,分解乳糖的酶称为乳糖酶，位于小肠上皮细胞，将乳糖分解为两个单糖。几乎所有的婴幼儿都能消化乳糖，有局部成年人失去乳糖酶，造成乳糖不耐症。,形成UDPG,1、糖原的生物学意义,糖原是贮存能量的、容易发动的多糖。当机体细胞中能量充足时，细胞将葡萄糖合成糖原将能量贮存起来；当能量供给缺乏时，贮存的糖原即降解为葡萄糖产生ATP。因此糖原是生物体所需能量的贮存库。,机体贮存糖原的器官主要是肝脏和肌肉，在需要时肝脏中的糖原可以降解成葡萄糖，进入血液，运送到全身各处；肌肉中的糖原主要提供肌肉运动的需要。脑在正常情况下只利用葡萄糖作为能源。脑中只有少量的糖原，脑所需的葡萄糖要从血糖源源不断地供给,三、糖原的合成与分解,2、糖原的降解过程,P392,细胞中催化糖原降解的是四种酶的作用下协同完成的，主要是磷酸化酶和糖原脱支酶共同作用，可以使糖原完全降解。,1、磷酸化酶：它从糖原的非复原端逐个磷酸解下葡萄糖-1-磷酸，但磷酸化酶不能水解16糖苷键。,2、糖原脱支酶：可以水解16糖苷键，,3、磷酸葡萄糖变位酶:葡萄糖-1-磷酸再催化产生葡萄糖-6-磷酸。,4、G-6-P酶：将G-6-P转变为G,糖原的磷酸解作用,键断裂,的位置,脱支酶催化的反响,3、糖原的生物合成,合成糖原的前体是UDP葡萄糖UDPG，它是葡萄糖的活化形式。,糖原合酶催化的反响是将UDPG上的葡萄糖转移到已存在的糖原分子的某个分支的非复原末端上，这个已经存在的糖原分子称为引物primer.最初起引物作用的是一种分子量为37kD的特殊蛋白质，这种蛋白质叫“生糖原蛋白或糖原引物蛋白。这种蛋白分子上带有一个由14糖苷键连接的寡聚葡萄糖分子，它的第一个葡萄糖以共价键连接到蛋白质的特定酪氨酸残基上。,生糖原蛋白或糖原引物蛋白,糖原引物蛋白,具有,自动催化,作用，可催化大约8个葡萄糖单位连接到自身的,酪氨酸残基,上，其寡糖链的前体也是,UDPG,。,生糖原蛋白实际上形成了糖原的核心。,糖原合酶必须,与生糖原蛋白相互作用,才有糖原合成的活性，糖原合酶一旦与生糖原蛋白,脱离,，即,不再,行使糖原合成的功能。,形成UDPG,糖原合成的前体UDPG的结构,UDP-葡萄糖焦磷酸化酶,糖原合成,糖原合酶,糖原分支酶,三、淀粉的合成,存在于植物体内，尤其是,谷类、豆类、薯类,作物的籽粒和贮藏组织都含丰富的淀粉。淀粉合成中的,糖基供体,有,ADPG、UDPG,，主要是,ADPG.,合成分两阶段进行，先合成直链淀粉，然后分支形成支链淀粉。,G,6-P-G,1-P-F,ADPG,ATP,PPi,ADPG转G 酶,ADP,ADPG焦磷酸化酶,UTP,PPi,UDPG焦磷酸化酶,UDPG转G酶,UDPG,UDP,ADP,变位酶,ATP,G,n,G,n+1,支链淀粉,分支酶,直链淀粉,引物,四、淀粉的分解代谢,人从食物中摄入大量的淀粉starch和少量的糖原。唾液和胰液中含有淀粉酶，可以降解摄入的淀粉或糖原，并在脱支酶和麦芽糖酶的参与下，将这些多糖分子彻底降解成葡萄糖，葡萄糖被小肠吸收。,淀粉酶只存在于植物和微生物中，是外切酶,淀粉酶是内切酶，普遍存在,脱支酶是一种双功能酶。能将极限分支4个葡萄糖残基中的3个转移到另一个分支的非复原性末端上，然后再水解下最后一个分支的葡萄糖，这一步水解的是16糖苷键，产物是葡萄糖。,本章结束,