单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四章 种群生态学,一、基本概念,种群,是指在,同一时期,内占有一定,空间,的同种生物个体的集合。,（一）特征：,1，空间特征,2，数量特征,3，遗传特征,绝对密度,：单位面积或空间的实有个体数。,相对密度,：能获得表示种群数量高低的相对指标。,构件生物(,Modular organisms)：,指其个体系由一些同型的,基本结构单元构成的。,标记重捕法：,用于不断移动位置直接记数很困难的动物。在调查样地上，随机捕获一部分个体进行标记后释放，经一定期限后重捕。,原理：,N:,M,=,n:m,其中,M：,标记个体数,n：,重捕个体数,m：,重捕样中标记数,N：,样地上个体总数。,（二）种群数量的统计方法,二、种群统计的基本参数,Population density,Natality,Mortality,Immigration,Emigration,1，出生率,出生率的高低决定于下列几个特点：,1）成熟期的速度：,2）每次繁殖子代的数目,3）每年繁殖的次数,最大出生率（,Maximum,natality,）,：,指种群处于理想条件下的。,实际出生率（,Realized,natality,）,：,指,在有限制因子的特定条件下，种群的。,2，死亡率（,Mortality）,最低死亡率（,Minimum mortality）：,生物活到了生理寿命才死亡。,生态死亡率（,Ecological mortality）：,种群在特定环境条件下，各个个体的平均实际寿命。,3,，年龄分布,4，性比,孤雌生殖；同一种群中性比有可能随环境变化；一些动物有性转变的特点。,5，周限率,年存活率（,annual survive rate）=,种群年变化率（,annual rate population change）,=,率还可以用瞬时表示瞬时率：周限率与瞬时率之间,可相互换算。,周限率,瞬时率,自然返回时间（,Natural response time）,6，种群的内禀增长能力（,the innate capacity for increase）,世代的净增殖率,世代长度,三、种群的数量动态,（一）资源无限条件下种群的增长,1，,Malthus,方程（世代重叠）,2，世代不重叠,（二）、资源有限条件下种群的增长,logistic,方程,逻辑斯谛方程的重要意义：,1，是许多两个相互作用种群增长模型的基础；,2，是渔业、牧业、林业等领域确定最大持续产量的主要模型,3，模型中两个参数,r,和,K，,已成为生物进化对策理论中的重要,概念。,最大持续产量为,MSY=,rK,/4,（三）、两种模型的差别与联系,1，在种群增殖率与环境关系上的反映,种群增殖率 与环境中有效资源,的,关系：,Malthus,方程反映“无关”；,Logistic,方程反映有“线性”关系；,2，在种群增殖速度 与种群密度 的关系,Malthus,方程为直线相关；,Logistic,方程为对称抛物线；,3，两种模型的种群密度动态变化特征,Malthus,方程为指数增长曲线；,Logistic,方程为,S,型增长曲线,拐点在 处；,（四）、自然种群的数量变动,1，种群的波动,导致种群在环境容纳量周围波动的原因：,环境的随机变化,时滞或称为延缓的密度制约,过度补偿性密度制约,（,a）,减幅振荡；（,b）,稳定极限周期；（,c）,混沌动态,2，种群的爆发,具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发。,如,害虫、害鼠以及水体富营养化等的爆发。,3，种群的衰落与灭亡,（五）种群的调节,1，外源性种群调节理论,非密度制约的气候学派,密度制约的气候学派,2，内源性自动调节理论,行为调节 温-爱德华（,Wyune,-Edwards）,学说,4，生物入侵,内分泌调节克里斯琴（,Christian）,学说,当种群密度超过一定限度时，领域的占领者要产生抵抗，不让新个体进来，种群中就会产生一部分游荡者或剩余部分,认为社群行为是一种调节种群密度的机制。,认为当种群数量上升时，种内个体经受的社群压力增加，,加强了对中枢神经系统的刺激，影响了脑垂体和肾上腺的功能，使促生殖激素分泌减少和促肾上腺皮质激素增加。生长激素的减少使生长和代谢发生障碍，,遗传调节奇蒂（,Chitty）,学说,认为种群中具有的遗传多型是遗传调节学说的基础。,当种群数量较低并处于上升期时，自然选择有利于低密度型，种群繁殖力增高，个体间比较能相互容忍。这些特点促使种群数量的上升。但是，当种群数量上升到很高的时候，自然选择转而有利于高密度型，个体间进攻性加强，死亡率增加，繁殖率下降，有些个体可能外迁，从而使种群密度降低。,（六）、经典集合种群模型,具备什么条件，一个系统才能成为典型的集合种群呢？,Hanski,认为应具备下面4个条件：,1，适宜的生境以离散斑块形式存在，这些离散斑块可被繁育,种群（,local breeding populations）,占据。,2，即使是最大的局域种群也有灭绝风险的存在。否则，集合,种群将会因最大局域种群的永不灭绝而可以一直存在下去，,从而形成大陆岛屿集合种群。,3，生境斑块不可过于隔离而阻碍了重新侵占的发生。,4，各个局域种群的动态不能完全同步。如果完全同步，那,么集合种群不会比灭绝风险最小的局域种群续存更长的,时间。,Levins,的模型,假定：,大量的大小相同的离散生境斑块。,斑块相互间通过迁移被程度相同地连接在一起。,斑块只分为占领和未被占领两种。,所有种群有恒定的灭绝风险。,侵占率与当前被占领的斑块（侵占者之源）比例,P,及当前,未被 占领的斑块（侵占目标）比例（1,P）,成正比。,则,P,的变化速率为：,式中,c,和,e,分别为侵占和灭绝参数。,P,的平衡值为：,所以，在平衡状态时被占领的生境斑块比例将随,e/c,比值的,减少而上升。只要,e/c1，,集合种群将能持续存在下去。,Levins,模型尽管简单，但它明确了典型集合种群动态的,一个关键属性：,集合种群若要持续存在，再侵占率必须高到足以补偿灭绝，并使集合种群大小在很小时能够增长；另外,e/c1,表明，一个被空白斑块包围的局域种群（当,P,很小时）在其生存期（1/,e）,内,必需至少建立一个新种群才能使集合种群续存下去。,这一重要的阈值条件类似于能够使一个寄生者在寄主种群中扩散的条件。,种群灭绝的风险随斑块面积的增大而减小，侵占的概率随,生境斑块平均隔离度的增加而减小。,四、种群的空间分布格局,组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。,种群的空间分布格局（,Spatial,distribution pattern,）,是指：,（一）分布格局的三种类型,1，,随机的（,random,）,2，,均匀的（,uniform,）,随机分布,(,Random dispersion),指个体分布完全和机率相符合。每个个体的出现都有同等的机会。这种分布在自然界中不常见。,种群内的各个个体之间保持一定的均匀的距离。当有机体能够占有的空间比其所需要的为大时，则在其分布上所受到的阻碍较小，这样就使种群中的个体常呈均匀分布。在自然情况下，均匀分布最为罕见。,3，,成群的,（,clumped,）,种群内个体分布不均匀，形成许多密集的团块状。在自然,情况下，大多数植物种群常呈成群分布。,（二）分布格局类型的判定,常用而简便的检验内分布型的指标是,方差,/,平均数比率，即,0,1,1,=,=,均匀分布,随机分布,成群分布,五、生命表、存活曲线和种群增长率,1，生命表,种群统计的核心是建立反映种群全生活史的各年龄组或,生活态级出生率、死亡率，甚至包括迁移率在内的信息综合表。,一般的人口生命表格式或构成，表头依序是：,x：,年龄级,n,x,:,在,x,龄级开始时的存活个体数,l,x,:,在,x,龄级开始时的标准化的存活个体数,d,x,:,从,x,到,x+1,期标准化的死亡个体数,q,x,:,从,x,到,x+1,期的死亡数,e,x,:x,期开始时的平均期望寿命或平均余年,L,x,:,从,x,到,x+1,龄期的平均存活个体数,T,x,:,龄期,x,及其以上各年龄级的个体存活总年数,藤壶的生命表,2，生命表的类型,A，,图解生命表,Begon,和,Mortimer,在1976年专为高等植物设计的一种图解生命表,成熟植株,N,t,成熟植株,N,t,+1,时间：,t,时间：,t+1,种子（,N,t,F）,种子（,N,t,F g）,F,g,e,p,存,活,率,生殖,N,t,+1,=（,N,t,F g e）+(,N,t,p),B，,同生群生命表（,cohort life table）,统计的对象是同期出生的同龄个体群。属于动态生命表。,年龄级,(,每龄3个月),x,存活数（每一季的）,a,x,存活数(标准化),l,x,死亡数(标准化),d,x,死亡率,q,x,亏损度,K,x,lg,a,x,-,lg,a,x+1,该龄级的单株平均种子数,B,x,0,1,2,3,4,5,6,7,8,843,722,527,316,144,54,15,3,0,1000,857,625,375,171,64,17.5,3.56,0,143,232,250,204,107,46.2,14.24,3.56,0.143,0.271,0.400,0.544,0.626,0.722,0.800,1.000,0.067,0.137,0.222,0.342,0.426,0.556,0.699,0,300,620,430,210,60,30,10,早熟禾的同生群生命表,C，,特定时间生命表（,time specific life table）,在同一时间内，用收集到的植物样地内一个种群所有个体的,年龄数据编制而成的生命表。属于静态生命表。,x,l,x,d,x,q,x,L,x,T,x,e,x,a,x,k,x,1,5,10,15,20,25,30,35,1000,3,1,1,1,1,1,1,997,2,0,0,0,0,0,0,997,714,60,64,63,73,79,0,501,2,1,1,1,1,1,0,506,5,3,3,2,1,1,0,0.5,2.0,4.6,3.9,3.1,2.3,1.4,0.5,67424,175,50,47,44,41,38,35,5.954,1.253,0.062,0.066,0.071,0.076,0.082,3.555,云杉种群静态生命表,3，存活曲线,存活曲线可以直观地表达同生群的存活过程。以,lgn,x,栏对,x,作图,即可得存活曲线。,存活曲线有三种类型：,A，I,型：曲线凸型,B，II,型：曲线呈对角线型,C，III,型：曲线凹型,4，,K,因子分析,