单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,五、植物病毒、亚病毒,病毒是比真菌、细菌更小的一类病原物，没有细胞结构，只有核酸和蛋白质；,亚病毒是比病毒还小的只含有小分子核酸，包括类病毒和比类病毒更小的拟病毒。,它们自身都缺乏代谢能力，只能通过改变感病体细胞的一部分代谢机制来合成它们的粒体，而不感病体的蛋白质；具有传染性。,（一）植物病毒,目前发现的病毒病害已超过,700,种，几乎每种作物都有一至几种病毒病害。,无论从数量及其危害性来看，其重要性都超过细菌性病害。,根据不同植物发生的病毒病害来看，以禾本科，茄科、葫芦科、豆科、十字花科等植物受害较多。近年来，小麦黄矮病和丛矮病，玉米条纹矮缩病等有所发展，蔬菜花叶病日益严重，在某些地区严重威胁农业生产。,1,、植物病毒的形态,病毒是由粒体,(,也称颗粒或粒子,virion),组成。粒体很小，例如烟草花叶病毒的粒体为,280X15,毫微米。,在电子显微镜下观察，粒体的形态主要有三种：,棒状病毒,包括杆状和线状；,弹状病毒,球状病毒,1,、植物病毒的形态,杆状病毒,球状病毒,线状病毒,2,、植物病毒的化学组成,2,、植物病毒的化学组成,植物病毒的核酸有核糖核酸,(DNA),和去氧核糖核酸,(RNA),两种类型，并有单链和双链两种结构。,植物病毒的核酸绝大多数是单链,RNA,，少数是双链,RNA,，只有个别几种是双链,DNA,。,植物病毒的特征,植物病毒的核酸有传染性，并携带着病毒的遗传信息。,一定数量具有控制病毒某种遗传性状的核苷酸序列所构成的核酸链的小段，称为病毒的基因组,(genome),。绝大多数植物病毒其粒体具有相同的基因组。,2,、植物病毒的化学组成,植物病毒的蛋白质绝大多数由,19,种氨基酸组成，少数由,20,种氨基酸组成。,病毒蛋白质有结构蛋白质和功能蛋白质两种。前者组成病毒粒体的衣壳和包膜，分别对核酸和粒体起保护作用：后者组成酶蛋白或毒性蛋白，对病毒的某种功能起某种作用。,3,、植物病毒的生物学特性,传染性,早在上世纪末就有人发现把患有花叶病的烟草植株的汁液接种到无病的烟草植株上，就会发生同样的花叶病。后来有人进一步用细菌不能通过的过滤器来过滤烟草花叶病株的汁液，发现经过滤后的清液仍有传染性。,3,、植物病毒的生物学特性,病毒的转移,病毒进入细胞后，通过细胞间的联丝在细胞与细胞之间运转，速度慢，每天最多只能移动,2,毫米。,但病毒一旦进入韧皮部，即可随着营养物质的流动而运转，速度很快，最快的如马铃薯,X,病毒和烟草花叶病毒在番茄中的运转速度每小时可达,8,厘米。,病毒在植物体内的扩展多数是系统性的，也有局部性的。,3,、植物病毒的生物学特性,病毒复制的过程,首先病毒的核酸,(RNA),与蛋白质衣壳分离。,RNA,以单链状态吸附在细胞核的周围或在细胞核里。这条单链的,RNA,作为一个正条链样板，可以复制出与它本身在结构上相对应的负条链来。这个负条链与原来的,RNA,分开后，又可以反复复制出相对应的正条链，随后复制出的正条链离开细胞核进入细胞质，诱发病毒蛋白质的形成。,在,RNA,中核苷酸的顺序，决定着蛋白质中氨基酸的顺序。组装成病毒,4,、病毒对外界条件的稳定性,致死温度,把病株组织的榨出液在不同温度下处理,10,分钟，在,10,分钟内使病毒失去传染力的处理温度称为该病毒的致死温度。,例如烟草花叶病毒的致死温度为,9093,，,10,分钟，黄瓜花叶病毒的致死温度为,5565,，,10,分钟。,4,、病毒对外界条件的稳定性,体外保毒期,病株组织的榨出液在室温,(2022),下能保存其传染力的最长时间称为病毒的体外保毒期。,例如烟草花叶病毒的体外保毒期为一年以上，黄瓜花叶病毒的体外保毒期为一周左右。,5,两类病毒病及其特点,1,）花叶类病毒病,典型症状是深绿与浅绿相交错的花叶症状。此外还有斑驳、黄斑、黄条斑、枯斑、枯条斑等。,这类病毒基本上分布于植株全身的,薄壁细胞,中,(,包括表皮细胞和表皮毛,),，很容易由病株汁液通过机械摩擦而侵染。,传毒媒介昆虫主要是,蚜虫,。,有些花叶病毒可通过种子传播,1,）花叶类病毒病,介体蚜虫在病株上取食获毒，病毒通常保持在,前肠,至,中肠,和,口针,里。,病毒和蚜虫的相互关系绝大多数是非持久性的，极少数是半持久性的 。,一般认为，蚜虫如从表皮细胞,(,含病毒量高,),取食，则传病方式为非持久性，如从表皮细胞下面的薄壁细胞,(,含病毒量少,),和韧皮部取食，则传病方式为半持久性。,1,）花叶类病毒病,非持久性传染的特点为：,蚜虫获毒后立即可以传毒，没有潜育期，但连续取食传毒两、三株植株后即丧失传毒能力；如不接触任何植物则,3,小时后也丧失传毒能力。,所传播的病毒叫非持久型病毒,1,）花叶类病毒病,半持久性传染的特点为：,蚜虫获毒饲育时间较长，要几分钟到几小时，没有一定的潜育期，传毒效能随获毒饲育期和传毒饲育期的增长而增加，但传毒期是有限的，当体内保持的病毒全部被排出后，蚜虫也就丧失传毒能力。,所传播的病毒称半持久型病毒。,2,）黄化类病毒病,此类病毒和媒介昆虫的相互关系基本上都是持久性,(persistent),的。,持久性病毒的特点是：,获毒饲育期和传毒饲育期一般较长，最少也要,3,分钟以上，时间越长传毒效能越高；,2,）黄化类病毒病,介体昆虫获毒后，要经过一个较长的潜育期后才能传毒，这个潜育期在叶蝉上一般要,67,天至,30,一,40,天，在蚜虫上要几小时至,12,天；,介体昆虫获毒后能较长期传病，甚至能终生传病。有些病毒还能经卵传给下代。,2,）黄化类病毒病,持久性病毒从机理上还分为,循迥型,和,增殖型,，这两型病毒被介体昆虫吸食后，通过中肠壁和胃壁细胞进入血淋巴内，然后进入唾腺，最后随同唾液注入寄主植物体内而致病，这个过程需要的时间就是,潜育期,。,（二）亚病毒,亚病毒,(subvirus),是一类比病毒更微小和更简单的小分子,RNA,，其分子量一般在,1,25X10,5,道尔顿以下。,亚病毒包括类病毒和拟病毒，都只有裸露的,RNA,而没有蛋白质衣壳。,1,、类病毒,类病毒是,Diener,等在,19671971,年在研究马铃薯纺锤块茎病时发现的。,类病毒的,RNA,是含有很高碱基配对的单链闭合环形的杆状粒体，分子量为,8910,4,1.5X10,5,道尔顿，比最小的病毒还要小得多。,2,、拟病毒,1981,年,Francki,发现绒毛烟斑驳病的病原与病毒不同并命名为拟病毒。,1982,年,Matthews,用电泳法进行分离试验，发现电泳带中有分子量为,1.510,6,的核酸大分子，又有分子量为,110,5,的核酸小分子，都是环状结构，前者象正常的植物病毒的核酸，后者象类病毒的核酸。,将这两种核酸,分别,提纯后进行接种,不能,致病，但,混合,在一起后进行接种则,能,致病，认为是共生致病。,六、寄生性种子植物,寄生性种子植物根据其对寄主营养的依赖程度可分为两类：,一类有叶绿素，能够自制养分，但必须从寄主植物上吸取水分和无机盐，称为半寄生种子植物，例如果树和林木上寄生的桑寄生、槲寄生等；,六、寄生性种子植物,另一类没有根或叶，或者茎叶具有很少的叶绿素，不能或仅能极有限地用无机物制造养分，因而必须从寄主植物体内吸收全部或大部养分和水分，称为全寄生种子植物，例如菟丝子和列当。,此类寄生物与农作物病害发生有关。,南方主要是菟丝子。,菟丝子,菟丝子属菟丝子科、菟丝子属。,菟丝子在世界上约有,100,个种。我国已发现约,10,个种，其中为害农作物的主要有：,中国菟丝子：,为害大豆、花生，马铃薯，苜蓿、胡麻和一些杂草；,南方菟丝子：,为害胡麻等；,苜蓿菟丝子：,为害苜蓿和胡麻。,还有为害苜蓿的,柘花菟丝子,和,欧洲菟丝子,。,菟丝子,菟丝子寄生于植物的茎部，被害植物发育不良，甚至萎黄枯死。,例如在东北和山东某些大豆产区，菟丝子为害严重，常造成植株成片枯萎而减产。西北地区的胡麻也因菟丝子为害使纤维品质变劣，籽粒产量及其出油率也大大降低。,南方主要为害苎麻，黄豆等,菟丝子,菟丝子没有根。叶退化成鳞片状。茎为黄色细丝，呈旋卷状，用以缠绕寄主，从与寄主接触处长出吸盘，侵入寄主的维管束组织。,秋季开花：花很小，淡黄色，聚成头状花序。果为蒴果，扁圆形，有种子,24,枚。种子很小，卵圆形，稍扁，表面粗糙，黄褐色至黑褐色。,菟丝子,菟丝子为害大豆,菟丝子,菟丝子的种子差不多和寄主植物的种子同时成熟，成熟后落入土壤中或脱粒时混在作物的种子中，是第二年菟丝子的主要初侵染源。,菟丝子种子的生活力很强，在未经腐熟的粪肥中的菟丝子有发芽力，所以粪肥也是菟丝子的初侵染源之一。,菟丝子的防治,汰除混杂在寄主种子中的菟丝子种子,，,进行深翻将菟丝子种子深埋入土；,播种前在土中施用拉索或乙草胺等杀死菟丝子；,与禾本科作物轮作；,田间发现菟丝子后，立即铲除。,植物病原物的鉴定,柯赫氏法则（柯赫氏证病律）,A,致病的生物必须与症状有联系；,B,必须分离得病原生物和进行纯培养；,C,将纯培养的病原生物对相同种的健康植物接种，必须产生与原来相同的症状,D,必须重新分离得到这种病原生物。,柯赫氏法则的不足之处,1,柯赫氏法则是建立在微生物学的基础上的。,如果病原物是非生物因素或是由非生物因素与生物因素相结合而引起的病害，柯赫氏法则将不能证实。,例如在甘薯的贮藏期，无伤的甘薯在遭受冻害后才发生,软腐病,，如果单纯分离软腐菌和用软腐菌接种，而不预先将甘薯经低温处理，将不能证实冻害与软腐病发生的关系。,水稻绵腐烂秧,：没有低温，接种绵霉菌则不会发生烂秧现象。,柯赫氏法则的不足之处,2,、柯赫只注意到了一种病害是由一种病原物引起的，而忽视了病原物之间的协同作用。有不少病害是由多种病原物结合起作用而诱发的。,柯赫氏法则的不足之处,(1),相继病原学,先入的病原物先侵染寄主，后入的病原物随之进入寄主，最终可以形成复合病害的综合症。,例如烟草根部被根结线虫侵染，以后被木霉和弯孢霉侵染，引起严重的根腐。没有线虫先侵入，木霉是不能进入的。后者的进入，引起更严重的症状。如单独用线虫或木霉测试，都不能得到原来的症状，也就不能证实真正的病原。,柯赫氏法则的不足之处,(2),相伴病原学,两种或更多的病原物同时侵染寄主，引起的病害比单独的病原物引起的症状更重。,例如马铃薯病毒,X,和马铃薯病毒,Y,同时或先后侵入一个植株，造成严重的皱缩花叶病。如果只分离一种病毒来测试，就不能产生复合症状。,又如小麦蜜穗病的病原物是细菌，但细菌必须由线虫带进小麦才能诱发病害。如果单独分离细菌和对小麦穗部接种是不发病的。,