单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,Plant Maturation&Senescence,本章主要讨论植物（种子、果实、器官及整个个体）成熟、衰老、休眠和脱落的生理生化变化及其机制，为人为调控植物成熟、衰老、休眠和脱落提供理论依据。,10.1 种子的发育和成熟生理,高等植物受精后即完成了生殖过程，在此基础上开始新的个体发育。受精卵发育成胚，珠被发育成种皮,胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育成果实。,种子的成熟过程，就是胚从小到大，以及营养物质在种子中的积累和变化过程。种子成熟时的物质变化和萌发时基本相反：物质以可溶性小分子化合物运到种子中，转化为大分子的不可溶物质如淀粉、蛋白质和脂肪贮存起来。,10.1.1 种子成熟过程中的生理变化,1、碳水化合物：,蔗糖、葡萄糖、果糖淀粉、纤维素、半纤维素等（,图10.1,)。,2、,蛋白质：,非蛋白质,N（AA）,蛋白质,N,3、油料作物种子的碳水化合物 脂肪（,图10.3,）。,先形成游离脂肪酸，再合成复杂油脂,先形成饱和脂肪酸，再转变成不饱和脂肪酸,蛋白含量高的种子：先积累以蔗糖为主的糖分，然后糖分转变成蛋白质和淀粉，以后淀粉积累减少，而蛋白质仍保持高含量。,图 10.1 水稻成熟过程中胚乳内主要糖类的变化,（引自李合生，2002）,图 10.3 油菜种子在成熟过程中各种有机物变化情况（引自潘瑞炽，2001）,1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重；4.含氮物质；5.粗脂肪,4、其它生理变化,1）、呼吸作用,在种子有机物积累时，因物质合成需能量，故呼吸作用旺盛；在种子接近成熟时，呼吸作用逐渐降低。,2）、内源激素,在籽粒形成过程中，先是,CTK,出现一个高峰，可能调节建成籽粒的细胞分裂过程。然后是,GB,和,IAA，,可调节有机物向籽粒的运输和积累，最后是,ABA，,与种子的休眠有关（,图10.5,）。,3）、植酸盐的合成 肌醇,+Pi、Ca、Mg,非丁,4）、含水量,随着成熟，含水量逐渐减少，并由游离态转变为束缚态。,图10.5 小麦籽粒发育时期，玉米素（,0,）,、,GA（,）,和,IAA（,）,含量,（以1 000粒籽粒计算）的变化（引自李合生，2002）,虚线表示千粒重的变化,10.1.2影响种子成熟和化学成份的外界因素,1、干旱,干旱降低产量，增加蛋白质的相对含量（小麦）,杭州济南北京黑龙江,蛋白质含量（%）11.7 12.9 16.1 19.0,2、温度,油料作物种子，成熟期的低温和适当昼夜温差利于油脂的积累。同时，低温利于油脂中不饱和脂肪酸的形成,3、光照：光合作用产物 有机物,4、矿质元素,N：,促进蛋白质形成；,P：,促进脂肪形成；,K：,促进淀粉积累，也促进脂肪形成。,10.2果实的发育和成熟生理,10.2.1 果实的生长,1、单,S,曲线：如苹果、番茄、菠萝等肉质果实。,2、双,S,曲线：一些核果如桃、杏及一些非核果如葡萄等在生长中期有一段缓慢生长时期，使其生长呈双,S,型曲线。此生长缓慢期正是果肉暂停生长，而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速生长的时期，主要进行中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累，而珠心和珠被的生长停止。,图10.7。,图 10.7 苹果生长的,S,形曲线和樱桃生长的双,S,形曲线,（引自潘瑞炽，2001）,10.2.2果实成熟时的生理生化变化,（一）主要有机物的变化,1、果实变甜：,淀粉可溶性糖,2、酸味消失：,有机酸被氧化、或转变为糖、或被中和。,3、涩味消失：,丹宁被氧化，或被凝结为不溶于水的物质。,4、香味产生：,成熟时产生一些有香味的物质，主要是酯类和特殊醛。如香蕉是乙酸戊酯，桔子是柠檬醛。,5、果实变软：,细胞壁胞间层的原果胶转变为可溶性果胶，使果肉细胞分离。,6、色泽变艳：,chl,消失，胡萝卜素颜色显露，同时花色素形成。,（二）呼吸跃变,respiratory climacteric,当果实成熟到一定程度时，呼吸速率先是下降，随后突然升高，最后又下降，此时果实进入完全成熟状态，这个出现的呼吸高峰，称为呼吸跃变，或称为呼吸峰（,respiration peak）（,图10.8）。,有的果实有呼吸峰：梨、桃、香蕉、芒果等。,有的果实没有：橙、葡萄、草莓、柠檬等。,有的果实之所以有呼吸峰，是因为含有,复杂的有机物,。,呼吸峰的出现，与乙烯的产生有关,乙烯增大膜透性（图10.9）。,图10.8 果实成熟过程中的呼吸骤变 （引自潘瑞炽，2001）,图10.9 香蕉呼吸骤变期乙烯产生与呼吸峰的关系,（引自李合生，2002）,（三）,RNA、,蛋白质和激素水平的变化,果实成熟时,RNA、,蛋白质水平增加。,激素发生规律性变化：,在开花和幼果生长期，,IAA、CTK、GB,含量含量升高，在成熟时，,Eth,含量升高。,分裂,伸长,成熟衰老,相对浓度,CTK,ABA,IAA,GB,Eth,苹果果实生长期浓度变化,10.3 植物的休眠生理,植物的休眠（,dormancy）,是指植物生长极为缓慢或暂时停顿的一种现象。强迫性休眠（,force dormancy）：,由于环境条件不适宜而引起的休眠。生理性休眠（,physiological dormancy）,因为植物本身的原因引起的休眠称为生理性休眠或真正休眠。休眠是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性的生物学特性。,植物的休眠器官：种子（如一、二年生的植物）；芽（多年生落叶树木）；根系、块根、块茎（多年生草本植物）。,了解植物休眠的原因，人为调控休眠在农业生产中具有重要意义。,10.3.1种子休眠的原因和破除,种子成熟后，即使在适宜的外界条件下仍不能萌发的现象称为种子的休眠。,通常情况下，种子的休眠原因：,种皮限制,种子未完成后熟,胚未完全成熟,抑制物质的存在,1 种皮限制,种皮不透水：苜蓿、紫云英,种皮不透气：椴树种子,种皮太硬：苋菜种子,处理方式：,物理：机械方法擦破种皮,化学：98%,H,2,SO,4,处理皂荚种子1小时，清水洗净后40温水泡86小时。,2种子未完成后熟,后熟(,after ripening):,有些种子的胚已发育完全，但仍不能萌发，它们一定要经过一定时间的休眠，在胚内部发生某些生理生化变化。这些种子在休眠期内发生的生理、生化过程称为后熟。,如苹果、桃、梨、樱桃等蔷薇科植物和松柏类种子。,处理方式：层积处理（,stratification）,将需要后熟的种子，在低温下（110）分层放在湿砂中处理一定时间（13个月），然后可在合适的环境中萌发。,3胚未完全成熟,一些兰科、列当科及毛茛科植物的种子的胚在种子脱离母体时尚未完全成熟，要经过几周到几月的休眠期，在形态解剖上发生进一步的变化，胚才达到成就而萌发。如银杏,欧洲白蜡等,处理方式：低温处理,4抑制物质的存在,在果实（如梨、苹果、蕃茄、甜瓜的果肉）、种子（如苍耳、甘蓝的种皮、茑尾的胚乳、菜豆的子叶）中含有抑制萌发的物质。,处理方式：用水冲净种子，冲去抑制物质,二延迟器官休眠的打破与延长,1、机械破损 如擦破、切破去除豆类种子种皮等。,2、温度处理 如棉花等用35,4,5,O,C,温水处理，促进萌发。,3、化学处理 用硫酸处理棉花、皂角等种子，,GA,处理可有效打破银杏、人参种子的休眠。,4、清水冲洗 西瓜、甜瓜等的种子。,5、物理因素 利用,X,射线、超声波、高低频电流、电磁场等处理种子也有破除休眠的作用。,B9,和,PP333,防止花生收获前发芽;0.4%的萘乙酸甲酯处理，使马铃薯安全贮藏。,10.4植物的衰老生理,1、定义；衰老,Senescence:,指一个器官或整个植株生命功能逐渐衰退恶化、最后自然死亡的过程。,图10.11离体燕麦胚芽鞘在诱导衰老（暗中，25）过程中叶绿素、氨基酸和蛋白质的变化,（引自,Martin,和,Thimann,1972）,2、衰老的类型：根据植物与器官衰老和死亡的情况，一般将植物衰老分为4种类型：,1）、整株衰老型 即整个植株衰老，如草本植物（如玉米、小麦等）。但多年生植物（如竹），一旦开花也整株衰老死亡。,2）、地上部分衰老型 多年生草本植物（如苜蓿、芦苇等）地上部分每年衰老死亡，但根及根状茎仍生活多年。,3）、渐进衰老型 多年生常绿木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的器官所取代。,4）、落叶衰老型 多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年，而叶子每年衰老死亡和脱落,。,3、衰老的意义：,衰老是生物生长发育必须经历的正常的生理过程，不应把衰老单纯地看成消极的导致死亡的过程。从生物学意义上说，没有衰老就没有新的生命的开始。如多年生植物秋天叶子衰老脱落之前，把大量营养物质运送到茎、芽、根中，以供再分配和再利用；花的衰老使刚刚授粉而产生的受精卵能正常发育；果实与种子成熟后的衰老与脱落，有利于借助其他媒介传播种子，便于种的生存，对物种的繁衍和人类的生产是有益的。,适应能力降低，引起营养体生长不良，造成过早衰老，籽粒不饱满，使粮食减产，这是不利的，因此在生产实践中应予以克服和提高植物的抗衰老能力。,10.4.2 衰老时的生理生化变化,1、蛋白质含量下降,2、核酸含量降低,3、光合速率下降,4、呼吸速率下降,5、膜结构破坏,6、,IAA,GA,CTK,下降，而,ABA,和,ETH,上升。,图10.12,图 10.12 蚕豆衰老叶片中生理生化变化 （引自李合生，2002）,光合作用、呼吸作用以,CO,2,计,10.4.3影响衰老的外界条件,1、光 延迟衰老，但强光加速衰老。,2、温度 合适温度延迟衰老，但温度过高或过低都加速衰老。,3、水 合适水分延迟衰老，但水分过高或过低都加速衰老。,4、矿质营养,N、Ca、K,等延迟衰老。,10.4.4 衰老的原因,1、营养竞争理论,Molish,认为：生殖器官的生长从营养器官夺取养分，引起营养器官营养亏缺，引起衰老。,2、植物激素控制理论,植物衰老是由一种或多种植物激素综合控制的。如,营养生长时，根系合成的,CTK,运往叶片，促进叶的生长；而生殖生长时，根系中,CTK,合成减少，叶片得不到足够的,CTK,供应，而花、果实中,CTK,含量较多，成为生长中心，使叶片营养运往果实。,3、自由基损伤理论,衰老时自由基生成增多，而清除降低，导致衰老。,4、程序性细胞死亡理论,所谓程序性细胞死亡（,programmed cell death，PCD）,是指细胞在一定生理或病理条件下，遵循自身的“程序”，主动结束其生命的过程，是正常的生理性死亡，是基因程序性活动的结果。,Kerr（1972）,将这种现象称之为细胞凋亡（,apoptosis）。,程序性细胞死亡是一种由内在因素引起的非坏死性变化，即包括一系列特有的细胞形态学（如质膜和核膜的囊泡化、,DNA,裂解成180,bp,片段及凋亡小体的形成等）和生物化学变化，这些变化都涉及到相关基因的表达和调控。叶片衰老是在核基因控制下的,PCD,。目前，程序性细胞死亡理论已成为一种备受关注的细胞衰老学说。,10.5植物器官的脱落生理,1、脱落,abscission:,指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。如叶、花、果实、树皮等。,正常：果实和种子等；异常：棉花落铃和胁迫落叶等。,2、器官的脱落,离层(,abscission or separation,layer):,离层是指分布在叶柄、花柄和果柄等基部的一段区域经横向分裂而成的几层细胞，其体积小、排列紧密、细胞壁薄，有浓稠的原生质和较多的淀粉粒，核大而突出（,图,10.13,）。,图 10.13 双子叶植物叶柄基部离区结构示意图（引自陈忠辉，2001）,离层部分细胞小，见不到纤维,脱落时主要是水解离层的细胞壁和中胶层，与脱落有关的酶纤维素酶和果胶酶的作用比较大,。,果胶酶,pectinase,纤维素酶,cellulase,3、影响脱落的因素,1)、IAA,Addicott,等（1955）提出了脱落的生长素梯度学说（,auxin,gradient theory）。,该学说认为生长素含量远轴端大于近轴端时，离