单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,生物群落多样性的测度方法,马克平,群落多样性,-,生物群落在,组成、结构,、功能和动态方面表现出的丰富多彩的差异。,几个概念区分：,多度 丰富度,丰度 分异度,物种丰富度,(species richness),指群落所包含的物种数目。,-,分异度,多度,(abundance),群落内各物种的个体数量。,-,丰度,生物群落多样性的测度方法马克平群落多样性-生物群落在组成、,1,多样性测度方式,物种丰富度指数,Species richness index,物种相对多度模型,物种多样性指数,/,生态多样性指数,物种均匀度指数,多样性测度方式物种丰富度指数Species richnes,2,物种丰富度指数,物种密度(Hurlbert,1971)-植物多样性研究,数量丰度(一定数量个体中的物种数)-水域物种多样性研究,样方大小对丰富度的影响？,(Hurlbert,1971),Rarefaction technique(Sanders,1968),E(S)-,样方物种数目的期望值；,N-,样方中记录的个体总数；,N,i,-,样方中第,i,物种的个体数目；,n-,样方大小,物种丰富度指数物种密度(Hurlbert,1971)-植物,3,物种丰富度的,d,测度,物种丰富度-样方内的物种数目；？物种数目与样方大小/个体总数的数学关系,d-物种数目随样方增大而增大的速率(Whittaker,1972),S-物种数目；N-所有物种的个体数目；A-样方面积,物种丰富度的d测度物种丰富度-样方内的物种数目；？物种数目与,4,物种的相对多度模型,相对多度,-,物种对群落总多度的贡献,物种多度分布研究方法,物种重要性顺序,-,多度表,Ranked-abundance list,物种多度分布表,Species-abundance distribution,物种,多度分布,(,而非,多度,),理论分布拟合,对数正态分布；几何级数分布；,对数级数分布；分割线段模型,物种的相对多度模型相对多度-物种对群落总多度的贡献,5,Log normal model,Preston1948,美国纽约某山谷鸟类群落分布：很稀疏的种类似乎不多于富集的种类，最多的物种属于个体数量中等状态的物种,Log normal modelPreston1948 美国,6,S,log,2,N,Slog2N,7,Geometric Model-niche pre-emption model,Motomura 1932,首先应用几何级数,(,等比级数,),拟合,E-总资源量；P-最重要物种占有资源的比例,适用于物种贫乏的环境或群落演替的早期阶段,Geometric Model-niche pre-emp,8,Logarithmic series distribution,Fisher 1943,鳞翅目昆虫的物种多度分布时应用,适用于一个或少数几个环境因子占主导地位的群落，形成富集种很少，稀疏种很多的格局。,级数分布形式：,f(x)=,X,n,/n,为具,n,个个体的物种数目,求和得到：,S=,-ln(1-x),令,:,N=,X/(1-X),则得到：,Logarithmic series distributio,9,Broken-stick Model,-Random niche boundary hypothesis,MacArthur 1957,提出，群落中生活在一起的物种必然分享生境资源，其中至少有一种资源是有限的，那么某个物种个体数多了，其他物种的个体数就会,相应的减少,。设想其为一棒状物，各个物种生态位的边界就标记在这根棒状物上。,N,j,为第,j,个物种的个体数；,N,为各物种个体数之和；,S,为调查到的物种总数,在物种多度近于相等的群落中拟合效果较好,Broken-stick Model-Random nic,10,各种理论分布模型拟合效果的评价和比较,2,检验,物种重要性顺序,-,相对多度曲线,MLD(Wilson,1991),New multiple reange test(Duncan),方差分析,Hotelling T2,检验评价模型,各种理论分布模型拟合效果的评价和比较2检验,11,物种,多样性指数,物种多度分布模型中的拟合参数可作为多样性指标来描述群落的多样化程度,但是,某些理论分布的参数与样本大小无关，不宜做多样性指数；,观察数据不能很好的与理论分布拟合；,某些群落在做多样性测度时尚不清楚其多度分布格局。,所以,产生了众多与分布格局独立的多样性测度方法。,物种多样性指数物种多度分布模型中的拟合参数可作为多样性指标来,12,物种,多样性指数,(,diversity,index or biodiversity index),是种类和数量分布的函数。根据研究目的不同，有不同的表示方法。,1.Simpson,多样性指数：,-,优势度指数,从包含,N,个个体,S,个种的集合中随机抽取,2,个个体且不放回，,这两个个体属于同一物种的概率为：,为集中性的测度，,Greenberg(1956),提出多样性测度,D=1-,Ni/N,为第,i,物种第一次被抽中的的概率；,(Ni-1)/(N-1),为第,i,物种第二次被抽中的概率,物种多样性指数(diversity index or bi,13,种间相遇指数,PIE(Hurlbert,1917),当两个个体从无限大的群落中随机抽取时，得到多样性测度为：,因此：,=也称Gini指数,该指数表示不同物种的个体在随机活动情况下,相遇,的概率，可证明,PIE=D,种间相遇指数PIE(Hurlbert,1917)当两,14,2.Shannon-Wiener,多样性指数,假设可以把一个个体无限的总体分成,S,类，即,A,1,A,2,As,每一个个体属于且仅属于其中一类。随机抽取一个个体属于,A,i,(i=1,2,S),类的概率为,P,i,因此有,P,i,=1,我们希望找到一个,P,i,的函数，使之成为总体多样性的一个度量。,信息度量指数的引入：,b b b b b b b,这样的信息流，都属于同一个字母，要预测下一个字母是什么，没有任何不定性，其信息的不定性含量等于零。如果是,a,，,b,，,c,，,d,，,e,，,f,，,g,，每个字母都不相同。那么其信息的不定性含量就大。,在群落多样性的测度上，就借用了这个信息论中不定性测量方法，就是预测下一个采集的个体属于什么种，如果群落的多样性程度越高，其不定性也就越大。,2.Shannon-Wiener多样性指数假设可以把一个,15,H=,样品的信息含量,=,群落的多样性指数,H,在,P,=1/S,时有极大值,S=,种数,Pi=,样品中属于第,i,种的个体的比,Shannon和Wiener提出的信息不确定性测度公式。,生态学家称之为Shannon-Wiener指数，如果从群落中随机抽取一个个体，它将属于哪个种是不定的，而且物种数目越多，其不定性也就越大。不定形=多样性。,H=样品的信息含量Shannon和Wiener提出的信息,16,H,唯一,满足下述条件：,保证了对种数一定的总体，各种间数量分布均匀时，多样性最高；,两个物种个体数量分布均匀的个体，物种数越多，多样性越高；,多样性具有可加性,不,H唯一满足下述条件：保证了对种数一定的总体，各种间数量,17,3.Brillouin,指数（,HB,）,Shannon-Wiener,指数的基本假设是个体随机取自无限总体，当不能保证随机抽样或者总体有限时，如一个可普查的群落情况下，则总体多样性为：,N,是群落中的个体总数；,Ni,为第,i,个物种的个体数,随,Min(Ni),趋向于无穷，,H,趋向于,H,H,确定，不是估计值，不存在理论误差；,H,是通过样本对总体的估计，应带有抽样误差；,H,H,数值相近，但,H,略大于,H,，因其同时估计了总体为抽样部分的多样性；,H,依赖于取样大小，所以大多数生态学家倾向于用,H,。,3.Brillouin指数（HB）Shannon-Wien,18,4.,等级多样性,两个物种数目和各物种相对多度相同的群落，若一个群落中所有种属于同一个属，而另一个群落反之，显然，他们具有不同的多样性程度。,考虑一个全面普查的群落，其个体成员已分类为属和种。令个体分类成属为,G,分类，并假设共有,g,个属，第,i,个属中个体数为,Ni,个体按种的分类称为,S,分类，并假定在第,j,属中有,Si,个种，在第,i,属的第,j,个种中有,Nij,个个体，令,H(G),为群落的属多样性，,H(GS),为群落的种多样性，,Hi(S),为第,i,属内的种多样性，且,Hg(S)=,(Ni/N)H,i,(S),表示在所有,g,个属中，种多样性的加权平均，则：,H(GS)=H(G)+HG(S),4.等级多样性两个物种数目和各物种相对多度相同的群落，若一,19,Mcintoshi(1967),认为任何一个群落的一个样方都可视为,S,维空间的一点，点位置为：,U,依赖于样方中的个体总数，以及在种间的分布。当总个体数目一定时，种数越多，,U,越小。因此,U,是群落,一致性,的量度，当群落只有一种时，,当每个个体都属于不同种时，达到最小，,U,min,=N,1/2,5.,多样性的几何量度,McIntoshi,指数,-,观察的多样性占最大绝对多样性的比例,加入,S,变量：,Mcintoshi(1967)认为任何一个群落的一个样方都可,20,均匀度指数,均匀度：群落中不同物种的多度分布的均匀程度,1.Pielou,均匀度指数：,Pielou(1969),将均匀度定义为群落的实测多样性,(H),与最大多样性,(Hmax,，即在给定物种数,S,下的完全均匀群落的多样性,),之比率。,（以Shannon-Wiener指数为例）,均匀度指数 均匀度：群落中不同物种的多度分布的均匀程度（以S,21,2.Sheldon,均匀度指数,3.Heip,均匀度指数,4.Alatalo,均匀度指数,5.Molinari,均匀度指数,2.Sheldon均匀度指数3.Heip均匀度指数4.,22,6.Hurlbert,均匀度指数,6.Hurlbert均匀度指数,23,Hill 1973,-1,-1,-1,Hill 1973-1-1-1,24,N,可视为多样性指数系列，,的取值范围从,-,到,+,其中：,N可视为多样性指数系列，的取值范围从-到+,其中：,25,多样性测度方式,沿着环境梯度的变化物种替代的程度,-,物种替代速率,不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，,多样性越大,指示生境被物种分隔的程度；,比较不同地段的生境多样性；,构成总体多样性,多样性测度方式沿着环境梯度的变化物种替代的程度-物种替代速,26,测度方法：二元属性数据测定,数量数据测定,Whittaker,指数,ws,=S/m,-1,S-,所研究的系统中记录的物种总数,m,-,各样方或样本的平均物种数,物种组成完全相同的样方指数,=1,换种简单方式写,=2(S,1,+S,2,-S,12,)/(S,1,+S,2,)-1,测度方法：二元属性数据测定,27,2.Cody,指数,g(H)是沿生境梯度H增加的物种数目；,l(H)是沿生境梯度H失去的物种数目，即在上一个梯度中存在而在下一个梯度中没有的物种数目。,3.Routledge,指数,S-研究系统中的物种总数；r-分布重叠的物种对数(pairs),e,i,为种,i,出现的样方数,;,j,为样方,j,的物种数目。,2.Cody指数g(H)是沿生境梯度H增加的物种数目；3.,28,4.Wilson-Shmida,指数,4.Wilson-Shmida指数,29,相似性系数测度,-,不同群落间,多样性测度,Jaccard,指数,Cj=j/(a+b-j),Sorenson,指数,Cs=2j/(a+b),j,为两群落或样地共有种数；,a,、,b,为两样地的物种数,相似性系数测度-不同群落间多样性