,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第一章 绪 论,第一节 植物营养与肥料的基本任务,植物营养学：,(Plant nutrition),是研究植物体与环境之间营养物质和能量的,交换过程，即营养物质的运输和能量的转化过程的科学,。,肥料学：,(Fertilization),研究肥料性能及其积制、施用等理论和技术的科学。包括研究肥料对作物营养和土壤肥力的关系，各种肥料的成分、性质和用法，积肥、造肥、保肥、种植绿肥以及施肥的原则、施肥制度、各种作物的施肥方法等。,肥料与植物生产 饲料与动物生产 食物与人类生存,植物营养是肥料学的理论基础，也是施肥的直接目的。,1,、肥料（,fertilizer,）概念,是提供植物必需营养元素或兼有改变土壤性质,提高土壤肥力功能的物质。,以提供植物养分为其主要功效的物料。,它是提高农林业生产的物质基础。,一、 肥料在农业生产中的作用,依据不同的来源、作用、营养成分等来分,（,1,）按肥料的来源分：,有机肥,工业化肥,生物肥料,（,2,）按肥料的作用分,直接肥料：能直接供应植物生长所需的养分，如,N,、,P,、,K,肥,间接肥料：能改善外界的环境条件，特别是植物生长的土壤条,件（如，水、肥、气、热等），从而促进植物生长,如石膏、石灰等。,2,、肥料的分类,（,3,）按营养成分：,单质肥料：仅含有一种营养元素,复合肥料：含有两种或两种以上主要营养元素,完全肥料：含有作物生长所必须的所有元素,总体上按组成可把肥料分为三大类：,铵态氮肥：,NH,3,.,H,2,O NH,4,HCO,3,(NH,4,),2,SO,4,氮肥 硝态氮肥：,NaNO,3,Ca(NO,3,),2,NH,4,NO,3,酰胺态氮肥：,CO(NH,2,),2,水溶性磷肥：过磷酸钙 重过磷酸钙,磷肥 弱酸溶性磷肥：钙镁磷肥 沉淀磷肥,化学肥料,难溶性磷肥：磷矿粉 骨粉,钾肥：硫酸钾 氯化钾,微肥：,ZnSO,4,Na,2,B,4,O,7,.,H,2,O CuSO,4,FeSO,4,.,7H,2,O,化成： 磷酸二氢钾 磷酸氢二铵,复合,(,混,),肥：,混成： 各种作物专用肥,生物肥料,：磷细菌肥 生物钾肥 固氮菌肥,有机肥料,：人畜粪尿 厩肥 绿肥 杂肥,肥料,提高产量,改良土壤，提高土壤肥力,改善农副产品的品质，保护人体健康,3,、肥料的作用,然而大量研究结果与生产实践却已证实，肥料使用或处理不当，会污染生态环境，导致人体健康受到威胁。,氮素肥料可能引起的环境污染,氨的挥发和反硝化脱氮对大气环境的污染；,氮素的淋失对地表水和地下水环境的污染；,氮素引起的农产品、尤其是食品中硝酸盐的富集。,磷素肥料可能引起的环境污染,磷素随地表径流造成地下水的富营养化；, 磷素生产过程中引起的大气氟污染；, 施用时可能带来 重金属镉的污染，, 放射性核素污染。,二、学习这门课的目的、任务,1,、目的,提高植物产量、改善品质和提高土壤肥力。,2,、任务,根据植物的营养原理和特性，结合外界环境条件，应用现代科学技术,合理施用肥料，发挥肥料的增产的最大效益，同时尽可能避免或减少对生态环境的污染。,三、植物营养与肥料学的内容,1,、植物营养与施肥原理,植物体的组成成分；,植物正常生长发育需要的营养元素种类；,植物对养分的吸收及影响吸收的环境条件；,介绍矿质营养学说，最小养分律等施肥原理,2,、肥料部分,各种肥料的成分、性质；,肥料,施入土壤中的变化、被吸收的形态；,肥效的维持时间。,3,、计量施肥与施肥技术,根据作物的养分平衡原理，土壤的肥力水平或其肥料的效应函数，计算预计产量的施肥量。,肥料的施用方法及有效施用技术。,基肥,种肥,追肥,含义,播前或定植前施用的肥料,播时或定植时施用的肥料,生长过程中施用的肥料,目的,满足作物全生育期对养分的要求,满足作物苗期对养分的要求,满足作物各生育期对养分要求,施用原则,培肥土,供养分,易吸收,无毒害,促生长，不过劲,肥料种类,有机肥为主，迟效及不易流失的化肥,充分腐熟的有机肥,速效化肥,化肥为主 ，腐熟的有机肥,施用方法,结合深耕撒施，集中施、条施、穴施,拌种，浸种，沾秧根,穴施,根外追肥，条施、穴施,最早应用的肥料,厩肥和堆肥,植物、动物废弃物,人和动物排泄物。,鸟粪堆积物,(,鸟粪磷矿,),江、河、湖、泊的淤泥,森林的枯枝落叶和表土层,海草和海生动物的废弃物,绿肥,含盐表土,灰,(,草木灰,.,焦泥灰,),石灰、石膏和泥灰岩风化物等。,第二节 植物营养与肥料的发展概况,一、我国植物营养与施肥的简史,古代,（用地养地相结合）,利用天然绿肥阶段；,人工栽培绿肥来供肥田之用；,其他有机肥的施用（沤肥、堆肥、人畜粪便,-,）,近代,80,年代以前还是以有机肥为主，结合少量施用化肥；,80,年代以后，化肥开始大量施用；,有关植物营养与肥料的研究和施用技术也快速发展,二、欧洲植物营养与施肥的发展,植物营养和肥料学的发展可分为四个阶段,(Arnold Finck 1982,年划分,),萌芽时期,（,1840,年以前）,矿质肥料发展时期（,1840-1920,）,矿质营养概念的延伸时期（,1920-1960,）,生长因子综合协调学说时期（,1960,年以后）,水的营养学说,海尔蒙（比利时）特于,1640,年提出的，他做了一个试验如下图（柳条试验）,结论是,:,柳树只靠水营养,发展过程中的重要学说理论,柳枝,5,磅（,5,年后）,164,磅,5,年后减少了,2,盎司,（,56.7g,）：植物吸收带走的养分,用雨水浇,干土,200,磅,马口铁板,柳树枝,陶土盆,柳条,雨水浇灌,虽然这个结论是错误的，但他成功的把科学的试验方法引入了植物营养的领域,碳素学说,罗伯特,波伊尔（英国）、索秀尔（瑞士）,含有,CO2,的空气做试验，发现,C,、,H,、,O,来自空气和水,而灰分来自土壤。该学说认为植物灰分来自土壤，碳、氢、氧则来自空气和水。,腐殖质学说,1809,年泰伊尔（德国）,土壤肥力完全依靠,腐殖质,因为除了水分,只有腐殖质才能供应作物营养,而矿物质只是起间接作用，即它可加速腐殖质的转化和溶解，使其变成易被植物吸收的物质。,氮素营养学说,法国布森高,采用田间试验方法研究植物营养的创始人。,1834,年，他在自己庄园里创建了世界上第一个农业实验站。研究植物产量与成分的关系时提出了氮素的营养效果以及氮肥在农业生产中的作用和豆科绿肥作物可提高后作产量的效果。,李比希,农业化学之父,1840,年发表的,化学在农业和植物生理学上的应用,一书中提出了,矿质营养学说,驳斥腐殖质学说、养分归还学说、最小养分律学说。,1,、矿质营养学说：,土壤中矿物质是一切绿色植物唯一的养料，厩肥及其他有机肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质在分解时所形成的矿物质。,李比希学说,2,、养分归还学说：,植物以不同方式从土壤中吸收矿质养分，使土壤养分逐渐减少，连续种植植物会使土壤贫瘠，为了保持土壤肥力，就必须把植物从土壤中带走的矿质养分以施肥的方式归还给土壤。,3,、最小养分律学说：,作物产量受土壤中相对含量最少的养分所控制，即如有一个生长因子含量最少，其他生长因子即或丰富，也难以提高作物产量。,第三节 植物营养与肥料的研究方法,研究方法包括调查研究和试验研究两个方面,1,、调查研究：对几千年农民在实践中创造的丰富经验进行总结,.,指导生产,.,发现生产中存在的问题,加以解决,.,2,、试验研究,：包括田间试验,.,盆栽试验和化学分析,.,一般是结合起来进行的,.,2,、试验研究,田间试验：,是研究土壤肥力和肥料效果最具体的方法,是附和生产实际的方法,可直接用于农业生产。,盆栽试验：,是研究植物营养的重要方法,包括,:,土培法,.,沙培法,.,水培法以及灭菌培养法。,化学分析：,包括土壤分析,.,肥料分析和植物营养分析,。,生物物理试验,：,利用,15N,、,32P,等示踪肥料 ，研究肥料的吸收利用规律,第二章,植物营养与施肥原则,本章课程安排,*,本章重点和难点：养分如何从土壤向根表迁移；根对离子态养分的吸收；植物体内物质的运输。,第一节 植物的营养成分,第二节 植物对养分的吸收,第三节 影响植物吸收养分的因素,第四节 植物体内物质的运输,第五节 植物的营养特性,第六节 合理施肥的原则,第一节 植物的营养元素,一、植物体的组成成分,有机质（,90,-95,）,能量元素（气态元素）,：,C,、,H,、,O,、,N,马铃薯、甘薯含,K,多,豆科作物含,N,多,盐土中生长的植物含,Na,多,酸性土壤上的植物含,Al,多,水稻、小麦等禾谷类作含,Si,多,二、植物营养元素及其分类,（一）必需元素（,Essential element),营养元素在植物体内的含量不同，所引起的作用也不同，有些是偶然进入植物体内，有些元素在植物体内含量很少，但是是,不可缺少（必需元素）,的。,（溶液培养可以鉴别）,（,3,）,该元素在植物代谢中具有直接效应，如为植物体的必需成分或参与酶促反应等,直接性,1,、,判断必需营养元素的依据*,（,1939,年阿诺,(,Arnon),和斯吐特,(,Stout),）,（,2,）,植物缺乏该元素时出现一定的症状，只有补充该养分后才能阻止症状的发展或恢复正常,不可替代性,（,1,）,植物缺乏该元素时其正常生长发育受阻，不能完成其生活史,必要性,2,、确定必需营养元素的方法：,溶液培养法,(,简称水培法,),砂基培养法,注意事项,：,（,1,）选择合适的培养液。,（,2,）定期更换培养液，调节,pH,。,（,3,）通气。,水培法,37.4,目前 国内外公认的高等植物所,必需,的营养元素有,17,种。它们是,碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、铜、锌、硼、鉬、氯、镍。,Mn,B,Fe,S,N,C,O,H,Ca,K,P,Cu,Cl,Zn,Mg,Mo,Ni,1,）分组：,根据,植物体内含量的多少,分为,大量营养元素、,中量营养元素,和,微量营养元素*,。,大量营养元素：,含量占干物重的,0.1%,以上，包括,C,、,H,、,O,、,N,、,P,、,K,（,0.5%,以上）、,Ca,、,Mg,、,S,（,0.5%-0.1%,）,；,微量营养元素：,含量一般在,0.1%,以下，包括,Fe,、,B,、,Mn,、,Cu,、,Zn,、,Mo,、,Cl,、,Ni,等,8,种。,3,、必需营养元素的分组和来源,2,）必需营养元素的来源：,C,和,O,来自,空气,中的,CO,2,H,和,O,来自,水,其它的必需营养元素,几乎全部是来自,土壤,*,营养元素的同等重要律和不可替代律,：,必需元素在植物体不论数量多少都是同等重要的，任何一种元素的特殊功能都不能为其它元素所代替。,二、非必需元素,(Nonessential element),*,有益元素（,Beneficial element),：,是指为,某些,植物正常生长发育所必需而,非所有植物必需,的元素。,有害元素（,Toxic element),：,对植物生长有毒害作用的一些元素。如重金属元素。,一些有益元素的种类和功能*,元素名称 主要生理功能 主要植物种类,硅,(Si),增强植物的硬度和抗病性 禾本科植物,(,如,水稻,、小麦、大麦,),钴,(Co),参与豆科植物根瘤固氮,豆科,固氮植物,调节酶或激素活性,(必需),钠,(Na),参与,C,4,或,CAM,光合途径,C,4,或,CAM,类,代替钾参与细胞渗透压,植物(如,甜菜,棉花,等)调节、部分酶激活,镍,(Ni),刺激种子发芽和幼苗生长,豆科,植物,催化尿素降解,铝,(Al),刺激生长、影响颜色,喜酸性植物(如,茶树,),第 二节,植物对养分的吸收,根系,是植物吸收,养分和水分,的主要器官，既可以,吸收离子态养分，也可以吸收有机养分。,叶片,是植物,吸收养分和水分,的另一器官。,吸收,指外部介质中的养分离子通过,细胞膜,进入,细胞内部,的过程。,一、,植物根系对离子养分的吸收,养分吸收、运输过程,养分,在土壤中迁移,细胞壁,细胞膜,细胞间运输,维管组织,卸载,养分,1,2,3,土壤,根,地上部,（三种途径：,1,、截获,2,、质流,3,、扩散,）,（一）土壤养分到达根表的途径*,1,、,截获,(Interception,）,1,）定义：指根系在土壤中伸展的过程中吸取,直接接触到的养分,的过程。,2,）特点：,接触交换,根表面与粘粒表面的,距离,5 nm,时发生,3,）影响因素：,根系体积,养分浓度,对移动性小的离子较重要,.,如,Cu,、,Mg.,（,10,）,2,、,质流*（集流，,Mass flow),H,2,O,H,2,O,1,）定义：,指植物,蒸腾作用,和,根系吸水,造成根表土壤与原土体之间出现明显的水势差，此种,压力差,导致土壤溶液中的养分随着水流向根表迁移。,2,）影响因素：,植物的蒸腾作用、土壤溶液中离子态养分的含量,3,）特点：,迁移养分的距离较长，是土体中长距离养分迁移的主要形式。,速度较快,但要求水分和离子浓度足够大。,NO3,之类高溶解性的离子主要吸收机制,. N,、,Ca,、,B,、,Mo,质流,3,、扩散*（,Diffusion),2,）影响因素：,养分浓度、土壤湿度、养分扩散系数,(cm/s10,-5,),、土壤质地等,离子,水中,湿润土壤,NO3-N,1.92,0.5,Cl,-,2.03,0.5,K,+,1.98,0.01-0.24,PO4,3-,0.89,0.00001-0.001,1,）定义：,由于植物根系对养分离子的吸收，使根表面养分离子浓度下降，根表养分发生亏缺，与附近土体间形成养分浓度梯度，从而使养分离子从高浓度向低浓度方向迁移（,0.1-15mm,）。,4,、不同迁移方式对植物养分供应的贡献,1,）通常,3,种途径是共同起作用的,2),大多数情况下，,质流,和,扩散,是植物根系获取养,分的主要途径。,3),以质流为主：,Ca,2+,、,Mg,2+,、,SO,4,2-,、,Na,+,、,Cl,-,、,NO,3,-,以,扩散为主：,H,2,PO,4,-,、,K,+,、,NH,4,+,养分,每公顷,9500,公顷玉米产量所需要的养分（,kg/ha,）,供应量,截获,质流,扩散,N,190,2,150,38,P,40,1,2,37,K,195,4,35,156,Ca,40,60,150,0,Mg,45,15,100,0,S,22,1,65,0,根截获、质流、扩散供玉米养分情况,养分吸收、运输过程,养分,在土壤中迁移,细胞壁,细胞膜,细胞间运输,维管组织,卸载,养分,（二）离子态养分进入根细胞（吸收）,根毛区,伸长区,分生区,根冠,玉米根尖纵切面,1,、根的解剖结构,根的横切面,1,、细胞膜,2,、细胞壁,3,、细胞质,2,、根吸收养分的部位,1,）根吸收养分,最活跃,的部位是根尖以上的,分生区,，大致离根尖,1cm,。,2,）根吸收养分,最多,的部位是,根毛区,。,根毛区,伸长区,分生区,根冠,玉米根尖纵切面,3,、,根细胞对养分离子吸收的过程,1,）,进入,“根自由空间”,：,也称质外体空间（通 过,扩散或质流,），到达根细胞原生质膜；,根自由空间,是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过,自由扩散,而进入的那些区域，包括,细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙,。,习惯上可分为,水分自由空间,和,杜南自由空间,3,、,根细胞对养分离子吸收的过程,2,）,跨膜：,通过,被动吸收,或,主动吸收,进入细胞 质,;,A,、 被动吸收,(Passive uptake of nutrient),指养分离子,顺着电化学势梯度,由介质溶液进入细胞内的过程。,被动吸收运输动力：浓度差,直到内外浓度达到平衡,被动吸收：,特点：,不需要能量,，也,没有选择性,。,包括,简单扩散：,溶质从浓度较高的区域跨膜移向,浓度较低的邻近区域,易化扩散（协助扩散）：利用离子通道蛋,白,、,载体蛋白,等协助溶质，特别是带电,荷的溶质或离子跨膜,简单扩散,易化扩散,离子通道,载体,高,电化学势梯度,低,B,、主动吸收（,Active uptake of nutrient),指养分离子,逆着电化学势梯度,由介质溶液通过细胞膜进入细胞内的过程。,特点：,养分离子逆浓度梯度积累；需要能量，有选择性,；,主动吸收机理：,载体学说、离子泵,学说,ATP,ATP,ATP,主动吸收运输动力：代谢能,（,1,）载体学说（,Carrier theory),一般认为，,载体是在细胞膜上能携带离子通过膜的蛋白质或其它物质（如酶）。,（,a,）扩散模型,该模型认为，载体可在膜内扩散，在扩散过程中把物质从 外界带入细胞内。,（,b,）变构模型,该模型认为，载体蛋白是大分子化合物。载体蛋白通过构象的改变主动运输离子。,磷酸激酶,磷酸酯酶,IC,线粒体,ATP,ADP,P,P,AC,P,AC,P,IAC,载体学说运转离子示意图,IC,未活化载体,P,AC,活化载体,P,IAC,离子和载体复合物,质膜,外侧,内侧,B.,磷酸化载体与某种选择性离子结合向质膜内转移,磷酸化载体,+,离子,磷酸化载体,-,离子,C.,磷酸化载体,-,离子在磷酸酯酶作用下解离,于质膜内侧,释放离子进入细胞内,磷酸化载体,-,离子,磷酸酯酶,载体,+,离子,+,无机磷酸,(Pi),D.,在细胞内的线粒体或叶绿体作用下,形成,ATP,ADP,Pi,线粒体或叶绿体,ATP,A.,载体由吸收过程中获得能量,载体,+ATP,磷酸激酶,磷酸化载体,+ADP,总的看来,.,整个运输过程是,:,离子,ATP,运输,离子,ADP,Pi,膜外 膜内,变构模型图示,（,2,）离子泵学说（,Ionic pump theory),离子泵是存在于,细胞膜上的一种特殊蛋白质，,这种蛋白质是质膜,H,+,-ATPase,，又称为致电的质子泵,ATP,酶，简称质子泵。,离子泵学说的基本内容：,细胞膜带负电荷，少量的,K,+,、,Na,+,等可直接进入细胞内，活化,H,+,-ATPase,，促进,ATP,水解，产生,ADP,-,、,H,+,、,Pi,和能量，把,H,+,泵出膜外，而,ADP,-,留在膜内，因而产生跨膜的质子梯度和电位差（电化学梯度），即膜内电位变低，,pH,提高。这种质子动力成为离子或中性分子跨膜运转的驱动力。,ATP +H,2,O,ADP,-,+Pi,H,+,H,+,H,+,H,+,K,+,Na,+,K,+,Na,+,ADP,-,+H,2,O,OH,-,+,ADP,OH,-,NO,3,-,NO,3,-,离子泵学说示意图,ATPase,阴离子载体,介质,细胞质,通过,ATPase,（质子泵）产生的,H,+,梯度导致的多种离子的跨膜,协同运输,示意图,ATP+H,2,O,ADP,-,+Pi,H,+,H,2,PO,4,-,H,+,NO,3,-,H,+,糖分子,H,+,2H,+,Na,+,Ca,2+,Cytosol pH=7,Cell wall pH=5,同向运输,反向运输,浓度梯度方向,由高到低,由高到低,由低到高,能量需求,不需要,不需要,需要,膜蛋白,不参与,参与,参与,简单扩散,易化扩散,被动吸收,主动吸收,二、,植物根系对有机养分的吸收,随着,无菌培养和同位素示踪技术,的发展和应用，已证明高等植物能够直接吸收和利用某些有机化合物，如,氨基酸、核酸、维生素、糖类、卵磷脂,等。,吸收机制一般认为有,2,种机制：,1,、透过酶载体学说,细胞膜上存在特异性的透过酶，有机养分以此透过酶为载体而运入膜内。该过程,需要消耗能量,，属于主动吸收过程。,2,、胞饮作用或胞吞作用,细胞外的液体微滴或物质吸附在质膜上，通过,质膜的内陷,形成小囊泡而被消化吸收的过程。是非选择性的，对吸收大分子物质的重要机制。,需要能量,。,原生质膜,液胞膜,液胞,细胞质,胞饮作用示意图,3,、根系吸收有机态养分的特点,脂溶性：脂溶性越强，越容易吸收；,分子量大小：小分子易透过,三、叶部对养分的吸收,（一）,植物的叶部营养（或根外营养）*,(Exoroot nutrition or Foliar nutrition),植物通过,叶片或非根系,部分吸收养分来营养自身的现象称为,叶部营养,。这种供应营养的方式称为叶面施肥（,Foliar fertilization),。,气孔,保卫细胞,角质层,上表皮细胞,栅栏组织,海绵组织,维管束,下表皮细胞,叶片的结构示意图,叶的背面气孔和水孔数量多于正面，且海绵组织比较松软,（二）叶片吸收营养的途径,i),气孔：主要吸收气态养分,ii),外质连丝：叶片表皮细胞壁上的微细结构，,纤维孔隙（直径为,0.45-0.46nm),（三）叶部营养（或根外营养）的特点,1,、直接供应养分，防止养分的固定和转化,植物激素：在土壤中易分解,P,、,Zn,、,Fe,、,B,等,：易被土壤固定,2,、吸收速率快，能及时满足作物营养需要,叶片施用磷肥：,5min,就可分布于各个器官,土壤施用磷肥：,15 d,植物吸收的磷才相当于叶面,施肥,5min,的吸收量。,3,、强株健体，促进根部营养，弥补根部对养分吸,收的不足,可提高光合作用和呼吸作用的强度，改善了植物对根部有机养分的供应和提高根系活力，从而又能促进植物的营养生长。,在作物根系遭受严重损伤的情况下，可通过叶面喷施，及时补充养分。,4,、节省肥料，提高经济效益,根外喷施,微量元素,肥料，用量只相当于土壤施用量的,10,20,。,5,、便于施肥操作和达到多种目的,可以均匀添加农药、除草剂和植物生长调节物质等，一次施用，多种功能，省时省工。,叶面施肥的吸收速率快，但养分量有限，效果短暂。,对角质层厚的叶片（如柑橘、咖啡）养分渗透率低，易从疏水表面流失和被雨水淋失。,喷雾液易迅速干燥，即湿润时间短而影响吸收。,某些养分离子如,Ca,2+,从叶片吸收部位向植物的其它部位转运困难，效果不理想。,易造成叶片的伤害（灼伤和枯斑）。,（四）根外营养的局限性,（四）影响叶部吸收的因素,1,、营养液的组成（,配制时考虑,）,不同植物对养分的需求不同；,不同养分的吸收速率不同,2,、营养液的浓度,不同植物适宜浓度不同（禾本科、蔬菜,-,）；,大量元素浓度：,0.5-2%,；,微量元素浓度：,0.02-0.5%,。,（四）影响叶部吸收的因素,3,、营养液的,pH,原生质是两性胶体，叶片在酸性条件下吸收阴离子多，在碱性条件下吸收阳离子多。,为什么？,因此：若主要供应阳离子时，喷施液应调整到,？,若主要供应阴离子时，喷施液应调整到,？,（四）影响叶部吸收的因素,4,、叶片性质,双子叶植物：叶面积大，叶片角质层薄，喷施效果好,单子叶植物：叶面积小，叶片角质层后，喷施效果差,叶表面表皮组织下是较致密的栅栏组织，较难吸收养分,叶背面是较疏松的海绵组织，吸收较快，一般喷背面,5,、喷施时间,一般在早晨和傍晚喷施，尽量延长喷施后叶片湿润时间,叶片结构,植物种类,第三节 影响植物吸收养分的外界环境条件,内因：,遗传因素、激素、生长发育状况等,外因：,光照强度、温度、土壤水分、通气状,况、土壤,pH,值、介质中的养分浓度、离,子间的相互作用等,光照可通过影响植物叶片的光合强度而,对某些酶的活性、气孔的开闭和蒸腾强度,等产生间接影响,(,光合产物、根系呼吸受影响）,，最终影响到根系对矿质养分的吸收。,一、光照（间接）,1,、提供能量,2,、酶的诱导和代谢（,NR),3,、影响蒸腾作用,(,通过调节气孔开闭）,植物吸收养分是一个,耗能,的过程，植物体内的能量供应状况对养分的吸收将产生直接影响。光照充足，光合作用强度大，吸收的养分就多。当植物处于黑暗或光照不足条件下，养分离子吸收显著下降,（图）。,由呼吸作用产生供给，而,呼吸作用是依靠分解光合,作用产物来释放能量。,养分含量,（,相对,%,）,照度,指数,NH,4,+,H,2,PO,4,-,K,+,Ca,2+,Mg,2+,Mn,2+,SiO,2,100,100,100,100,100,100,100,100,58,58,76,78,107,103,85,95,56,40,33,41,64,68,46,65,5,17,15,13,49,40,22,35,光照对水稻吸收养分的影响,一般在,638C,的范围内,，根系对养分的吸收随温度升高而增加。,（,光合、呼吸、蒸腾作用强，酶活性高，微生物活性强,）,二、温度,吸收速率,温度,低温,高温,适温,0,o,C,40,o,C,1,）土壤养分的有效性；,2,）微生物活性；,3,）根系活力及吸收能力,温度对水稻吸收矿质养分的影响,三、水分,直接影响：,1,、影响养分迁移的方式和数量；,2,、影响养分的溶解度和有机养分的矿化。,间接影响：,1,、水分影响土壤通气性和氧化还原状况；,2,、影响根系的生长发育；,3,、影响微生物的种类和数量。,四、土壤通气状况,1,、影响根系的呼吸作用,缺氧时根细胞内的葡萄糖转化为乙醇，乙醇能严重地干扰植物的发育，在开花期影响最大，从而导致产量显著下降。,2,、影响有毒物质的产生,在缺氧条件下，由于嫌气微生物的大量活动，嫌气代谢所产生的最终产物如乙烯、甲烷、硫化氢、氰化物、丁酸等物质。,3,、影响土壤养分的形态和有效性,在嫌气条件下，土壤氧化还原电位下降，使碳、氢、氮、硫、铁和锰的氧化态养分,(CO,2,，,H,2,O,，,NO,3,-,，,SO,4,2-,，,Fe,2,O,3, MnO,2,),变为还原态,(CH,4,，,H,2,，,N,2,和,N,2,O,，,H,2,S,，,Fe,2+,和,Mn,2+,),。,五、土壤反应（,pH,）,影响介质中,H,+,和,OH,-,的比例，进而影响,细胞壁上的电荷变化,、,土壤中养分的形态以及微生物活性,，最终影响植物对养分的吸收。,1,、对根表电荷性质的影响,通常在,酸性条件,下，植物,吸收阴离子多,于阳离子；在,碱性条件,下，,吸收阳离子多,于阴离子。,2,H,有利阳离子吸收,有利阴离子吸收,蛋白质两性胶体,+H,+,+OH,-,离子吸收量,（,mg/kg,鲜重,/6h,）,培养液的,pH,NH,4,+,-N,NO,3,-,-,N,总吸收量,4.0,34,48,82,5.0,42,59,101,6.0,46,41,87,7.0,66,30,96,不同,pH,条件对番茄吸收,NH,4,+,-N,及,NO,3,-,-N,的影响,在,pH,养分的吸收速率,时易累积，,如,Ca,2+,、,NO,3,-,、,SO,4,2-,、,Mg,2+,容易累积,。,养分亏缺,：,植物需要量较大、土壤溶液浓度较低,的养分,或根系对水分的吸收速率,阳离子,pH,(,影响最大),阳离子阴离子,pH,（,2,）影响,pH,值变化因素,NO,3,-,-N,NH,4,+,-N,氮素形态：,施用,NO,3,-,-N,时，根系释放,OH,-,或,HCO,3,-,，使,pH,值,施用,NH,4,+,-N,时，根系释放,H,+,，根际,pH,值,共生固氮：,豆科植物固定空气中,N,2,时，也会,降低,根际,pH,值。,不同形态氮肥对根系各部位,pH,值的影响,：土体的,pH,值,NO,3,-,-N,N,2,NH,4,+,-N,6.0,6.0,6.1,6.0,6.0,6.1,6.0,5.6,5.6,5.6,5.6,5.6,5.7,5.7,6.4,6.4,6.2,6.3,5.4,5.4,5.4,5.4,5.4,5.5,5.4,5.4,5.3,5.4,5.5,6.0,4.4,4.4,4.4,4.4,4.4,4.5,4.5,4.3,4.5,4.5,4.5,4.6,4.6,4.7,养分胁迫（逆境胁迫）：,如：,双子叶植物和一些耐低铁的非禾本科单子叶植物（向日葵、大豆、花生、黄瓜等）：缺铁释放质子使根际酸化,石灰性土壤上，白羽扇豆缺磷：形成大量排根，向根际分泌柠檬酸。,遗传因素：,豆科植物，如大豆和绿豆不论吸收,NH,4,+,-N,还是,NO,3,-,-N,，根际,pH,值都下降。荞麦吸收,NO,3,-,-N,时先上升后下降。,根际微生物：,微生物可通过呼吸作用释放,CO,2,，也可以合成和分泌一些有机酸。,（,3,）,根际,pH,值变化的作用,*,a,、改变土壤磷的有效性,石灰性土壤上，施用铵态氮肥,酸性土壤上，施硝态氮肥,b,、改变微量元素有效性,根际,pH,值降低，可提高铁、锰、铜、锌的有效性；但降低钼的有效性。,5,、 根际氧化还原电位（,Eh,）,旱地：根际,Eh,土体,Eh,根际,Eh,决定根际养分的形态：,例：,旱地变水田：,Eh,值降低，,Fe,3+,、,Mn,4+,等高价化合物被还原成,Fe,2+,、,Mn,2+,，促进植物吸收。,6,、 根际微生物,根际,(R),土壤,(S),根际微生物分布示意图,（,1,）加快有机质的分解,（,2,）影响土壤养分的转化和有效性,例如：磷细菌、钾细菌等可加速土壤磷、钾的转化,（,3,）促进或抑制植物吸收养分,（,4,）改变根系形态，增加养分吸收面积,如：固氮螺菌,（,5,）影响植物的生长发育,如：,厌氧产碱菌,使水稻根际产生生长素,根际微生物的作用*,第六节 合理施肥的原则,合理施肥,是指在一定的气候和土壤条件下，为栽培,某种作物所采用的,正确的施肥措施,。重要指标,是提高肥料利用率和提高经济效益，增产增收,以及注意环境污染。,合理施肥应遵循的原则：,（一）根据作物不同生育时期的营养特性进行合理施肥,作物营养临界期,作物营养最大效率期,（二）根据土壤养分状况进行合理施肥,如：,速效氮,，一般小于,30ppm,时为缺乏，高于,60ppm,时为丰富。一般当,速效磷,低于,5ppm,时，作物会出现严重的缺磷现象，速效磷高于,20ppm,时，磷素能满足作物生长。,测土配方施肥：,以土壤测试和肥料田间试验为基础，根据作物需肥规律、土壤供肥性能和肥料效应，在合理施用有机肥料的基础上，提出氮、磷、钾及中、微量元素等肥料的施用数量、施肥时期和施用方法。,（三）根据肥料特性进行合理施肥,有机肥料,：一般做基肥施用，施用前应腐熟。,铵态氮肥,：是一种速效肥料，一般可做追肥施用并要,深施覆土。,硝态氮肥,：只能做追肥，且不能在水田中施用。,磷肥,：施入土壤中其有效成分易被土壤固定，且磷的,移动性也较差，故在施用上可采取集中施肥、,与有机肥料混合沤制后施用和根外追肥,钾肥,：做基肥施用,有机肥料,：含有作物生长所需的各种营养元素，可以 改善土壤结构、物理化学性质等，提供养分比较缓慢。,化学肥料：,为作物提供生长所需各种养分，养分释放快,（五）氮、磷、钾及中、微量元素平衡施肥,水稻施用氮、磷、钾的配合比例，一般以,1:0.4-,0.6:1-1.5,为好,（四）有机肥与化肥配施,