,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十一章 性腺发育和性别决定,性别决定的机制一直是胚胎学研究的一个重大课题。,在很长一段时间内人们认为环境，特别是热量和营养在性别决定中起重要作用。,Correus根据孟德尔学说假设，,雄性是杂合的，雌性是纯合的,，则可以实现大多数物种的性别比率为1:1.,20世纪初发现昆虫,雌性具有XX染色体,和,雄性具有XY或XO染色体,，证明性别决定是核的遗传产生的。,现在发现环境的和内在的机制在不同物种的性别决定中起作用。,疼绳缅廓辈养彭展苟阳蔬妄况哄黄采焉苹启患畔芥玲盛酋访典陇愚蓉锣熊A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,第十一章 性腺发育和性别决定性别决定的机制一直是胚胎学研,1,第一节 哺乳动物性腺的发育,性腺,(gonad),发育是一种独特的胚胎发育现象，其他器官原基只能分化为一种器官类型，而,性腺原基通常具有两种选择,：发育为卵巢,(ovary),或精巢,(testis)，,因此决定机体将来性别发育。,人类性腺原基在妊娠4周时出现于中间的中胚层，到,7周前一直处于未分化状态,.此时,生殖嵴,(genital ridge),上皮增生进入其上方的疏松结缔组织中,(右图)，,形成,生殖索,(sex cords)，,妊娠6周时它包围迁入的生殖细胞。在XX和XY两种性腺中生殖索保持与上皮连接。,丫躺陵恕贤缓坊汁愚党婚淫袱澜澈锤缝涡寸盅识遣腻掷峨弦虑唉陵概灸砸A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,第一节 哺乳动物性腺的发育丫躺陵恕贤缓坊汁愚党婚淫袱澜澈,2,如果胎儿是,XY,生殖索到妊娠8周一直增殖并彼此愈合，形成内部的生殖索网和最远端较细的睾丸网,(rete testis)。,最后睾丸索与上皮脱离被一层厚的细胞外基质白膜隔开。,雌唱惯肆沼奖肌陪狗蹬封画钟丽烩畜算去钦削格临净腆傣椒派辽贷点弘卜A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,如果胎儿是XY,生殖索到妊娠8周一直增殖并彼此愈合，形成内,3,生殖细胞处于生殖索中，,胎儿和童年期生殖索是实心的,，,到青春期变成中空的，形成生精小管,(seminiferous tubele)，,生殖细胞开始精子形成。精子通过与输出管,(efferent duct),连接的睾丸网运出睾丸。,这些输出管是中肾的残余物，它们将睾丸连接到,乌尔夫氏管,，在雄性它分化为输精管,(vas deferen)，,精子通过输精管进入泄殖腔,(urethra),并排出体外。,在胎儿时期睾丸中的,间质细胞已分化为睾丸间质细胞,(Leydig cell)，,它们,分泌睾丸酮,(testosterone);,睾丸索的细胞分化为支持细胞,(Sertoli cell)，,它们为精子提供营养和,分泌抗缪勒氏管的激素,。,烫泌肯瘁碌妨衡吾幸夏咀靖徊哲璃是喜遇溪蜜限辖龚肚甘渝扳迎捶讲仆号A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,生殖细胞处于生殖索中，胎儿和童年期生殖索是实心的，到,4,在XX性腺中，,生殖索退化,，很快又,由上皮产生一组新的生殖索,，它仅停留在性腺的外表面称为,皮质生殖索,(cortical sex cord)，,它断裂成簇，每个围绕一个生殖细胞，此时生殖细胞变为,卵,(ova)，,围绕的上皮生殖索将分化为,颗粒细胞,(granulosa cell)，,而卵巢间质细胞分化为,卵泡膜细胞,(thecal cell)，,它与颗粒细胞共同形成,卵泡,(follicle)，,每个卵泡围绕一个卵.它们,分泌类固醇,(steroid),激素。,雌性的缪勒氏管保持完整,分化为输卵管、子宫、子宫颈和上阴道.乌尔夫氏管因为丧失了睾酮的影响而退化.,右图,崎屁叙凿北氢啸俺耙笼辐扩绘杏谓部颗吞末敲疟祟床涧巩钉焙杠就惜泵皱A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,在XX性腺中，生殖索退化，很快又由上皮产生一组新的生殖索，它,5,裔廓橱穿筏世郑麦坎患硷甲绳炼晴簧雪责堤尺禁宿沪因真让竿剩款篓敏纳A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,裔廓橱穿筏世郑麦坎患硷甲绳炼晴簧雪责堤尺禁宿沪因真让竿剩款篓,6,第二节 哺乳动物的性别决定,一.哺乳动物染色体的性别决定,初级性别决定,初级性别决定涉及性腺的决定,，是,严格由染色体决定,，不受环境影响。通常,雌性是 XX，雄性是XY,。,雌性每个卵具有一个X染色体，雄性产生两种类型的精子，一半含X染色体，另一半含Y染色体。如果受精卵接受精子的X染色体，产生的个体形成卵巢，发育为雌性；如果受精卵接受精子Y染色体，产生个体形成精巢,发育为雄性。,Y染色体携带一个基因编码决定因子,它组织性腺发育为精巢,。如果精子既不含X染色体，也不含Y染色体(XO),那么产生的个体形成纤维性生殖腺，它既不形成精子，也不形成卵子。,蜕债搽叹爸伙戚翁以锅暮遗坎伍酒正腋悸概要楼层儒舞沙坊租乃普悟冰遮A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,第二节 哺乳动物的性别决定蜕债搽叹爸伙戚翁以锅暮遗坎伍酒正,7,因此,精子提供的X或Y染色体对形成性腺和保持其功能是必须的,哺乳动物,Y染色体对其性别决定是一个关键因子,.,一个有5个X染色体和1个Y染色体(XXXXXY)的人将是雄性；而只具有1个X染色体,而不具有第二个X或Y染色体的人发育为雌性,并开始形成卵巢，但其中并不含卵泡。,茎材潘碑僳钮粪廖波导秘想厢部抛祷姬阉守袖诬佯饮予藉交管遍夯秋裤泉A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,因此精子提供的X或Y染色体对形成性腺和保持其功能是必须的茎材,8,次级性别决定,次级性别决定涉及性腺之外的身体表现型,。,雄性具有阴茎、精囊、前列腺和常见的雄性个体大小、声带软骨和肌肉系统；,雌性具有阴道、子宫颈、子宫、输卵管、乳腺和常见的性别特异的个体大小、声带软骨和肌肉系统。,上述,第二性征是由性腺分泌的激素决定,的。在缺少性腺的情况下，产生雌性的表现型，具有输卵管、子宫和阴道，而不管其染色体是XX，还是XY。,锤既荚束咋隆棺肢梨架担画帆触家急更舔喻吾路待写狸眠式部迁装钩鳞绕A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,次级性别决定锤既荚束咋隆棺肢梨架担画帆触家急更舔喻吾路待写,9,哺乳动物性别决定过程,如下图。,精巢分泌两种激素,:一种是,抗缪勒氏管激素,(anti-Mllerian duct hormone，AMH)，抑制雌性表现型分化。第二种激素,睾酮,刺激雄性表现型的形成.,蝴嵌躇咆无倍料皮券岳井鞘犹片趁颗词丧系体佩葫愁终鳖里扬尸经杰救门A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,哺乳动物性别决定过程如下图。精巢分泌两种激素:一种是抗缪,10,二.哺乳动物精巢决定的 Y 染色体基因,未分化性腺分化为精巢依赖上皮生殖索细胞中Y染色体基因的表达,通过XX和XY卵裂球制备的镶嵌小鼠证明,这种XX/XY小鼠是不育的雄性。,人类睾丸决定因子,(testis-determining factor,TDF,),的基因位于Y染色体的短臂上.个体具有Y染色体短臂,无长臂,为雄性;但无短臂,有长臂为雌性。1985年短臂含有,TDF,基因,的区域已经通过临床结合DNA杂交研究鉴定出来。,人群中存在,XX雄性(1/20000)和XY雌性,.DNA杂交结果表明:XX雄性一个染色体上具有转位的Y染色体 1 区中的特异DNA,而所有检测的XY雌性丢失了Y染色体的这个区,(下左图).,删志角刮水滤府陷窿当皋赚婉线升惭此臣紊赖浙邱害股潍隶翔例斤俏蓉毅A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,二.哺乳动物精巢决定的 Y 染色体基因删志角刮水滤府陷窿,11,Y染色体 1 区位于拟常染色体末端前面,(下右图)，,含有35000碱基对,其中,有男性特异序列编码223氨基酸的肽,它可能是转录因子,含有HMG-box的DNA结合域.此DNA称为,SRY,(sex-determining region of the Y),基因,它发现于XY和极少XX雄性中,而XX和许多XY雌性缺如,突瞎耀瓜踪鄂约键炭妻尧歹枯鱼酥桂茹河喇耘帘饺夺夺液矛阐配遏叶敢星A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,Y染色体 1 区位于拟常染色体末端前面(下右图)，含有350,12,在其他XY雌性中发现,SRY,基因具有突变点和移码,(frame shift)。,如果,SRY,真的编码主要的睾丸决定因子，那么应期望它在睾丸刚分化或分化期间直接在生殖嵴中起作用，这已在小鼠同源染色体的研究中得到证实.,小鼠的这个基因(,Sry,)也与睾丸的出现有关,，它存在于XX 雄性中，而在XY雌性中缺如。,Sry,基因在小鼠性腺刚分化为睾丸之前或分化期间在未分化性腺的体细胞中表达，这是在小鼠胚胎中唯一看到这个基因表达的时间和地点。,凰豆代咀巳淡耳乒虐安聂空困仲肋侗迄役贴烂痘迈澳马栓肌仟财藏窑族盯A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,在其他XY雌性中发现SRY基因具有突变点和移码(frame,13,Sry,是睾丸决定因子基因的最有效证据来自转基因小鼠,(下图).,如果,Sry,对诱导睾丸形成起作用，那么将,Sry,DNA插入一个正常XX小鼠的合子,将引起XX 小鼠形成睾丸.,将包括,Sry,基因的DNA中14000个碱基对取下显微注射到刚受精小鼠合子的原核中，注射了含有,Sry,序列的小鼠胚胎发育出睾丸、雄性的附属器官和阴茎，但没有形成有功能的精子。,因为在XXY小鼠和人类男性中2个X染色体的存在将阻止精子的形成。因此有理由认为,Sry,/,SRY,是哺乳动物Y染色体上主要的睾丸决定基因。,烤坏标普腊羔算外贸仪超限队恳衡鄂诀别砾狮跳条宛彼侗停饲胶跑毙浚讳A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,Sry 是睾丸决定因子基因的最有效证据来自转基因小鼠(下图),14,三.在精巢决定中的常染色体基因,Y染色体的睾丸决定基因是性别决定所必须，但对哺乳动物睾丸发育还是不够的。,对小鼠的研究显示，Y染色体基因必须与常染色体的一些基因协调。当家鼠在特殊的近亲杂交实验小鼠品系繁殖时,(下右图)，,在XY个体中卵巢组织发育，其中一半XY小鼠完全性别颠倒，只有卵巢作为性腺(C)；而另一半含有精巢和卵巢两种组织(D)。每个品系小鼠,Y染色体的睾丸决定基因能与自己常染色体的睾丸决定基因(,Tda-1,)协调,，但不需要与其他品系协调。,锄界蚕誉气瓜箔疫嚷友泞土勃著淫锹音尉涛竞故埋碰粘昨夜肆锭哈帖批弟A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,三.在精巢决定中的常染色体基因锄界蚕誉气瓜箔疫嚷友泞土勃,15,另一个常染色体性别决定基因是,T,-相关性别颠倒,(,T-associated sex reversal,Tas,),基因,，它与家鼠17染色体上的,T,/,t,基因复合体隔离，它不同的等位基因发现于小鼠的不同近交系中。,人类除Y染色体之外常染色体上的睾丸决定基因已被极少数XY，SRY,+,女性和XX，SRY,-,男性所证明，有人假设存在一个Z基因，它抑制睾丸分化，刺激卵巢形成,(上左图),翱介属挥砰水吏钥镍惊之根氰缄赢酸绳尤墓瞎映悯滩臆体巴什悟撑扶蒲势A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,另一个常染色体性别决定基因是 T-相关性别颠倒(T-asso,16,四.动物的次级性别决定,性别表现型的激素调节,初级性别决定没有形成完全的性别表现型，,次级性别决定涉及睾丸或卵巢合成的激素引起性别表现型的发育,。次级性别决定有两个主要的时间：一个在器官发生的胚胎期；一个发生在成年期。若在胚胎期除去动物未分化的性腺，则出现雌性表现型，缪勒氏管发育，而乌尔夫氏管退化。,碧之龙谩带袋枚饺泵怂巨壮倔描扎多忍采秘且顽涎趁诀横斡硝耘麻险骆嘲A第11章性腺发育和性别决定A第11章性腺发育和性别决定,四.动物的次级性别决定碧之龙谩带袋枚饺泵怂