,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,章学习的神经生理基础,节,节,节,节,学习的脑机制,脑可塑性与学习的神经生物学基础,学习障碍与成瘾行为,人们随着经历而改变，不同的遭遇和生长环境通过改变神经系统左右着我们的行为。,学习,指的是经验改变我们神经系统和行为的过程，我们把这种改变叫做,记忆,。,经验通过对神经系统的物理改变（即改变参与知觉、行为、思考和计划的神经元环路）而实现不断地改变着我们的知觉、行为、思考和计划方式。,学习和记忆是两个相联系的神经过程。,学习,（,learning,）：人和动物不断地接受环境变化而获得新的行为习惯（或经验）的过程。,（获得外界信息的神经过程）,记忆,(memory),：将获得的行为习惯或经验贮存一定时期的能力，也可以说是经验的保存与再现。,（信息的贮存和读出的神经过程）,第一节 学习模式,从行为水平上，人和动物的学习可概括为不同的学习模式。,一、,联想式学习,是指由两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间形成的联结而实现的学习过程。,分三种类型：,尝试与错误学习,经典条件反射,操作式条件反射,（,一,）尝试与错误学习,学习行为形成的指标是动物通过尝试与错误的经验积累，使正确反应所需的时间逐渐缩短。,1,、桑代克（美国）,尝试错误学习,迷笼实验：,饥饿的猫放进迷笼,如图所示,2,、,迷津箱（,T,与,Y,迷津）,结论：,学习实质,通过,“,尝试,”,在,一定的情景和一定的反应之间建立某种联系,。,在尝试与错误式学习中，具有生物学和社会强化效果的联想能较快形成与巩固，此为,“,效果律,”,。,对某一类情境的各种反应中，只有那些与情境多次重复发生的行为才能得到巩固和加强,练习律,强化与练习是尝试与错误学习的基本规律,。,（二）经典条件反射,：,(,巴莆洛夫,),指一个条件刺激和一个非条件刺激所分别,引起的两种行为反应之间可建立起联系。,CS,和,US,相隔短暂的时间，顺序地多次重复呈现，是建立经典条件发射的基本学习规则。在巩固的条件发射基础上，逐渐延长,CS,和,US,相隔时间，建成延缓或痕迹条件反射。,（三）操作式条件反射（主动式条件反射,）,：,包含着反应,刺激联系的形成,让动物操作物体来学习解决问题，并得到奖赏或避开惩罚。反应由有机体的自发行为得到强化后引起。,在日常生活中，,人的大多数行为都是操作性行为,。其中,强化,是影响人的行为巩固和再次出现的关键因素。,如图所示：斯金纳箱,斯金纳箱,基本要点：,学习是刺激（,S,）,反应（,R,）之间的,联结，并在脑内伴随着联想的出现。,刺激（如看,到一个杠杆,),检测特定刺激,的神经环路,控制特定行为,的神经环路,行为,（如压杠杆）,强化刺激（如食物）,强化系统,强化系统加强这个连接,当大鼠压杠杆时，它就得到食物,操作性条件反射的神经模型,知觉系统,运动系统,强化过程加强了涉及知觉（看见杠杆）和运动（按动杠杆）神经环路的联系,R,s,1,s,2,s,3,s,4,s,5,S,r,1,r,2,r,3,r,4,r,5,无,条,件,刺,激,结,合,奖,赏,强,化,经典条件反射,操作条件反射,联想式学习,的共同特点：,环境条件中变化着的动因在时间和空间上的接近性脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化脑内中枢的暂时联系：外部动因（,CS-US,）、刺激,-,反应（,S-R,）、脑内中枢的暂时联系。,二、非,联想式学习,(,简单学习,),肯特尔（,E.R.Kandel,1976,）,行为变化仅由单一模式的刺激,重复呈现而引起与之相应在脑内,引起单一感觉系统的兴奋变化。,在刺激和反应之间不形成某种明确的联系。,单一模式的刺激重复出现,单一兴奋灶,重复出现,兴奋性发生量变,习惯化,：在反复刺激的过程中，因刺激而引起的行为反应减弱。通过习惯化，可以学会去除许多无意义的信息应答,.,敏感化,：重复刺激不但感觉阈值不再增加，反而有所下降对该种刺激反应明显增强。,有利于人和动物注意伤害性刺激。,三、程序性学习（,快速运动反应性学习,）,无论是联想式学习还是非联想式学习，经过多次训练可以达到非常熟练的程度。这时的学习模式出现了新的特点，短潜伏期的快速反应是一种新的学习模式。,在生理心理学研究中，以兔瞬眼条件反射为其典型代表。,脑机制中最必要的中枢是,小脑深部核,。,四、认知学习,黑,猩,猩,解,决,问,题,图,这种学习模式建立在视觉认知过程的基础上,往往 一次性观察或模仿就会完成。,即学习是一种完整的过程，通过学习者,对情境的重新组织,来实现。,苛勒著名的“取香蕉”实验,日常顿悟现象：,“,灵感,”,迸发，如玩猜字游戏、猜谜游戏，突然知道结果。顿悟总是让人感到欣喜。,顿悟规律：,（,1,）,顿悟依赖于情境：,当情境对答案有一定提示作用时，容易产生顿悟。,（,2,）,顿悟产生后，可以重复出现：,过一段时间忘记，还可以再次顿悟。,（,3,）,顿悟可以迁移：,猩猩学会用箱子够香蕉，也可以用竹竿来够。,五,.,情绪性学习,阴性情绪行为模式：,主动性躲避反应 被动性躲避反应,冲突性情绪行为模式：,阳性情绪 阴性情绪,六,.,味厌恶式学习,七、印记式学习,一、脑内的奖赏,/,强化系统,（一）快乐中枢,强化感觉神经元和运动神经元之间的联系，易化给定条件下出现的行为模式,第二节 学习的脑机制,（二）中脑腹侧被盖区,-,伏隔核多巴胺通路,运动学习行为,如主动躲避,（三）中脑黑质,-,纹体多巴胺通路,（四）厌恶、防御和逃避系统,杏仁核,中脑腹侧被盖区,-,伏隔核,-,眶额皮层,二、学习行为表达和监督的脑结构和功能基础,背内测纹状体（尾状核）,-,操作性条件反射的被奖励动作,背外侧纹状体（壳核）,-,重复训练获得的习惯动作,伏隔核,-,经典条件反射学习行为的表达和获奖励的动作；对操作条件反射也有一定调节作用,纹状体的神经连接,第三节 脑可塑性与学习的神经生物学基础,一、暂时连接和异源性突触易化,暂时联系,异源性突触联系,异源性突触易化,1,、,暂时联系形成的机制,：,无关动因,（如听觉中枢）在相应脑结构中引起,较弱的兴奋灶,，而随后的,非条件刺激,（食物）由于其较强的生物学意义，在脑内食物中枢引起,较强的兴奋灶,，强的兴奋灶对弱的兴奋灶的,吸引,是暂时联系形成的机制。,在一个神经元中，来源不同的突触,同时兴奋或以较短的时间间隔顺序,兴奋，多次重复使该神经元把两种,刺激聚合在一起形成暂时联想。,2,、暂时联系形成的组织形态和生理学基础：,大量异性突触间的易化,异源性突触易化,如果两种神经递质同时作用于一个神经元，则引起该神经元两类突触后成分的兴奋，重复几次就会形成功能联结,异源性突触易化至少有两种方式：,突触前成分间的活动依存性强化机制（左下图）,突触前后间强化机制（右下图）,LTP,二、学习引起的大脑白质微结构变化,皮层传导髓鞘化信息传导更加精确迅速,三、长时程增强效应,四、分子生物学基础,突触后膜上并存的多种受体蛋白，与来源和性质不同的神经递质发生顺序性或并行性的受体蛋白以及受体蛋白分子的变构作用。蛋白分子变构作用是学习记忆的基本机制。,LTP,配体门控受体家蔟（,NMDA,）和,G-,蛋白相关的受体家蔟（,5-HT,）均是参与学习机制的主要分子。,经典条件反射和非联想式学习,条件反射性,LTP,现象形成：,CS,引起突触前膜释放大量,谷氨酸，与突触后膜,NMDA,受体结合,(,变构作用），,钙离,子通道门开放；,US,引起突触后膜去极化，清,除了,NMDA,受体调节通道上,的镁离子，可使,钙离子通道,畅通。,NMDA,受体蛋白分子将,CS+US,聚合在一起，触发钙离子发挥,第二信使作用，继续传递习得的神经信息，完成经典条件反,射建立的基本过程。,B.,简单联想学习,CS,引起适量钙离子的流入，,通过钙调素,首先引起,腺苷酸环化酶,（,AC,）活性轻度增加。,US,引起递质（,5-HT,）与,受体结合,，增强了,环化酶,的活性。,AC,的激活及其所导致的,cAMP,大量生成过程符合条件反射建立的基本规律。,AC,的分子具备学习过程的基本条件，成为学习的分子基础,。,简单联想学习建立,一、学习障碍,1、失读症,获得性失读症,发展型失读症,2、计算障碍,第四节 学习障碍与成瘾行为,二、成瘾行为,毒品刺激相关神经元突触后膜，产生异常多的受体并提高其活性，很快造成神经元树突棘突密度增大。,成瘾知识要点：,海洛因、吗啡等鸦片制剂主要通过中脑导水管周围灰质的阿片受体发挥药效；其他毒品主要通过中脑-边缘多巴胺神经系统发挥药效,当吸毒成瘾后，不论哪种毒品引起的分子生物学和细胞学的变化都不停留在最初的靶部位，而是扩散到前脑基底部的伏核中，从而导致全脑强化奖励系统活动的异常增强。,毒品引起的变化与学习记忆过程的机制基本相同，不同之处在于脑回路分布差异，成瘾回路主要在中脑腹侧被盖区-伏隔核通路，学习记忆在黑质-纹状体、海马、杏仁核以及相应的大脑皮层的回路；,复吸和药物渴求的最后共同通路：从额叶到伏隔核的谷氨酸能投射通路发生的细胞适应性变化及其大量密集的棘突保持终生。,行为瘾,指的是强迫性重复行为,包括过食行为、上网行为、赌博行为、购物行为以及某些性变态行为,药物成瘾的中脑腹侧被盖区-伏隔核多巴胺通路与学习中自我刺激行为强化系统完全吻合。,重复行为一旦使多巴胺强化系统兴奋性增高，就会巩固这种行为模式所对应的神经回路,行为瘾神经生物学机制与长时程增强效应（LTP）机制相似,