单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第十一章 物种对生态系统过程的作用,第十一章 物种对生态系统过程的作用,1,关键,问题,概述物种对生态系统的作用,目,录,功能群类型的作用,功能群类型的响应,性状对生态系统的综合作用,关键问题概述物种对生态系统的作用目 录功能群类型的作用,2,焦 点 问 题,最近200年间,新西兰引进了全部陆地哺乳动物和一半的植物物种。哺乳动物的引进导致新西兰的25%原始鸟类动物的灭绝；由压舱水和渔具而意外导致引进物种或故意引进鱼类和其他生物，这会导致河口、河流和湖泊的生物物种组成发生变化。比如，没有鱼的湖泊中，往往有高密度的鸟类、植物、两栖动物和无脊椎动物。当引进鱼类，导致所有这些生物的数量和密度开始下降,虽然生物灭绝和迁移属于自然的生态过程，但在最近几十年醒目的增长是全球生物多样性类型快速变化的表现。因此，这对于理解什么物种的变化会产生较大的生态系统的后果，以及对对减少引进外来物种的可能性提供决策。,焦 点 问 题最近200年间,新西兰引进了全部陆地哺乳动,3,Fig.11.1 纤毛狼尾草是种欧洲草，经与原著种物竞争之后，已经改变美国西南部索诺兰沙漠的包括仙人掌幼苗在内的物种，在更长的时间之后，这种草也带来了火灾隐患，这样可以消除对火灾敏感的仙人掌现存范围,Fig.11.1 纤毛狼尾草是种欧洲草，经与原著种物竞争之,4,1,、概述物种对生态系统过程的作用,生物多样性,是指，在系统中，所表现的生物学特征的多样性，包括种群的,基因多样性,、功能相似物种的,物种多样性,，以及陆地上的,生态系统多样性,。从生态系统角度，生物多样可描述为，在生态系统中，通过每种生物丰富度进行加权来计算所有生物的生物学特性的总和(Grime 1998)。,功能属性,是生物个体的特性，通过影响生长、繁殖、或生存等方面来影响物种的健康状况；,关键种,与其他物种在生态上有明显的区别，即仅有一个物种代表的功能群类型；它们的消失或削弱能引起整个群落和生态系统发生根本性的变化的物种,功能群类型,是指对生态系统过程有相同作用的物种群，即要么它们影响生态系统（影响功能的影响类型），要么是它们对环境变化的反馈（响应功能类型），在这两种情况下都存在“生态上的相似性”,1、概述物种对生态系统过程的作用生物多样性是指，在系统中，所,5,1,、概述物种对生态系统过程的作用,一个物种的影响取决于其丰度，所占据地理范围，每个个体的影响力，相比于稀有种的数量变化，优势种的数量变化会影响生态系统,如果所有的物种数量相同但功能不同，生态系统过程变化速度也许随着物种的数量增加而线性变化,在物种中功能相似程度是具有重要生态价值，关键种对生态系统或群落过程的影响，要比其生物量预期的影响更大,1、概述物种对生态系统过程的作用一个物种的影响取决于其丰度，,6,图11.2 在一个生态系统中生态系统过程与物种数量、物种的相对多度和物种类型之间的期望关系。a某些过程中会随物种数的增加而线性增加，其他过程则可能表现出趋向饱和的渐进式增；b 从生态系统中移去优势种对生态系统过程产生的影响比移去稀有种更大；c同样，移去关键中也会对生态系统产生更大的影响；而在同一功能群类移去一个物种，会使该功能群中其他物种的多度增加，这种被补偿的物种移除对生态系统过程只产生和缓的影响，直至这个功能群中的大多数物种都被移除。箭头表示生态系统相应物种丧失的期望变化。,图11.2 在一个生态系统中生态系统过程与物种数量、物种的,7,2,、,功能群类型的作用,2、功能群类型的作用,8,2.1,对生物地球化学的作用,2.2,对生物物理过程的作用,2.3,对营养相互作用的影响,2.4,物种对扰动机制的作用,当物种改变了直接调控生态系统进程的交互式控制（如，资源供应或发生干扰），物种最有可能对生态系统产生强烈的影响。这些控制影响生物地球化学过程，生物物理过程、营养相互作用以及干扰机制。,2.1对生物地球化学的作用2.2对生物物理过程的作用2.3对,9,2.1,对生物地球化学的作用,（1）营养供应,影响营养摄入或损耗的物种性状对生态系统有着重要的影响,（案例1）,；,深根系的物种能使生态系统利用到的土壤体积增大，因此，增加了支持生产的可利用的水分和营养,（案列2）,；,菌根真菌同样影响着植物可利用的营养量；,动物可影响生态系统的资源基础,（案列3）,（2）营养周转,物种凋落物质量的差异扩大了不同地方间土壤肥力差异,（案列4）,；,湖泊物种组成强烈影响湖泊的生物地球化学过程,（案列5）,2.1对生物地球化学的作用（1）营养供应,10,把一种强力固氮者引入到缺乏此类物种的群落中，会从本质上改变氮的可利用性及其循环过程。比如，引入外来固定氮的树木夏威夷火树（原来叫Myrica faya），这种树木可以增加氮的输入、凋落物中氮的浓度、氮的可利用性，以及植物和土壤动物区系群落的组成(Fig.11.3）。固氮入侵种是最有可能成功入侵这样的生态系统存在氮限制、没有共生的固氮细菌，并有充足的磷、微量营养素、光。因此，我们估计，主要在下列条件下的联合作用下，固氮植物入侵会是生态系统产生巨大的变化：（1）低氮供应（退化土地的早期演替和温带地区和其他低氮环境中原生演替的早期）（2）很少为了光照或磷而竞争(在演替早期，由于放牧导致树冠减少，或是磷充足的湖泊或土壤)（3）优先摄食固氮物种（草食性为引起的植物荫蔽下降），或（4）本地缺乏固氮物种，与固氮物种的亲本种群距离遥远（比如，远离种群源地的岛屿）,案例1,把一种强力固氮者引入到缺乏此类物种的群落中，会从本质上改,11,Fig.11.3夏威夷山区森林中固氮树种火树（Myrica faya）对氮输入、凋落物中的氮浓度和氮的矿化速率的影响,Fig.11.3夏威夷山区森林中固氮树种火树（Myrica,12,案例2,曾经在加利福尼亚草场占优势的多年生,生草丛禾本科,，,大部分已经被来自的欧洲一年生草场或,来自澳洲,的桉树属植物,。深根系的桉树比一年生的杂草而言，盘根错节的桉树能进入深度更深的土壤剖面，所以桉树能够吸收更多的水分和营养。在干旱而又营养限制的生态系统，桉树实际上增强生态系统的生产力和营养循环,(Fig.11.4),但是会减少物种的多样性。在更微小的水平上，在贫瘠草地上共生物种取决于根的不同深度以及它们所吸收的水分。,物种可能也要利用可能不能被利用的资源,。,比如,，,高山雪被物种Corydalis conorhiza,，,能产生朝着积雪场生长的,“雪根”，在哪里可以吸收氮，不然当融化时顺着山坡流下去，氮从生态系统中流失。,案例2 曾经在加利福尼亚草场占优势的多年生生草丛禾,13,Fig.11.4不同根系深度的两个外来种群落之间生态系统过程比较：加利福尼亚州的一年生草地与桉树林。,Fig.11.4不同根系深度的两个外来种群落之间生态系统过程,14,案例3,洄游的鲑鱼在河流中起到相似的营养运输角色。它们最初在开阔的海洋觅食，然后返回小溪，在小溪中产卵、死亡以及分解。,鲑鱼携带着来自海洋的营养物质，可以维持小溪中大部分藻类和昆虫的生产。通过以鲑鱼为食的熊和水獭或是出现在小溪的昆虫捕食者，将这些营养补充物被运输到毗邻的陆地栖息地,案例3 洄游的鲑鱼在河流中起到相似的营养运输角色。它们,15,植物物种的组织质量差异，强烈影响枯枝落叶的分解速度。适应低营养条件的物种产生的凋落物分解缓慢，因为其中低浓度的氮和磷、高浓度的木质素、丹宁、蜡质和其他惰性或有毒化合物不利于土壤微生物进行分解。这种物种特征导致凋落物缓慢分解，进一步降低了该地营养的可利用性。相反，生长在资源充足地方的物种，能够产生分解快速的凋落物，这是由于较高的含氮和磷量，以及含有较低浓度的难降解混合物，从而增强营养富集地区的营养转化速率。,在相同土壤中的试验表明，物种凋落物的种间的质量差异，可以较快得改变土壤肥力。比如，处于演替早期的牧场草地，牧草的凋落物含有较低的,C:N,比，在三年内，增强了土壤净氮矿化速率，而种植在相同土壤上的演替后期物种，其凋落物具有较高的碳氮比，相比前者，在三年内就增加了土壤中的氮矿化速率。,(Fig.11.5）,案例4,植物物种的组织质量差异，强烈影响枯枝落叶的分解速度。适应,16,Fig.11.5生长在含100g(N),/,m,-2,的土壤中时，草原上各种牧草对氮矿化速率的作用，数字表示地上部分生物量的碳氮比,Fig.11.5生长在含100g(N)/m-2的土壤中时，草,17,案例5,已经扩散到美国中西部淡水系统中斑马贻贝比其他相对应的本地滤食动物更有效率，每天过滤,10%,到,100%,的水柱,(Strayer et al.1999),。由此导致浮游植物转化量增加，其他可食用颗粒减少了浮游动物的数量，以及改变来自水柱沉积物的能量流。,案例5 已经扩散到美国中西部淡水系统中斑马贻贝比其他相对,18,2.2,物种对生物物理过程的影响,（1）,在极端环境下，生物对小气候的作用极大地影响生态系统过程,（案例6）,（2）,物种对水分和能量交换的作用影响区域气候,在生态系统中，优势种的高度、根深度、以及密度决定了表面的粗糙程度，这极大地影响了空气传导动力，因此，影响生态系统和大气圈间的水分和能量交换,（案例7）,；,物种之间存在反射率和水与能量交换的差异，这对气候系统产生重要的作用,（案例8）,；,由于过度放牧导致的植被变化，也同样会改变区域气候,（案例9）,2.2物种对生物物理过程的影响（1）在极端环境下，生物对小气,19,案例6,北方苔藓形成一层厚厚的垫子，在夏季气温回升时使土壤呈隔热状态,(Heijmans et al.2004),。由此造成的土壤低温，减缓了分解过程，其导致的营养慢速循环成为该生态系统的特征,(Van Cleve et al.1991;Turetsky et al.2010),。在未分解的泥炭中，氮和磷的积累会减缓维管植物生长。在炎热环境中，植物对土壤的荫蔽对于调控土壤微气候，有着重要作用。比如，许多沙漠中仙人掌的定植主要就发生在“保姆植物”的树荫下。,案例6 北方苔藓形成一层厚厚的垫子，在夏季气温回升时使土壤,20,案例7,粗糙的林冠产生力学湍流，因此,使得空气涡旋从自由大气向树冠内层深入渗透,。这涡旋有效的携带水蒸气从生态系统进入大气。比周围植被要高的个体植物或种群，会产生林冠的粗糙度，这增加从生态系统的通水量,占据北方针叶森林演替后期的针叶林，它们的反射率和气孔导度较低，因此，能将大量显热传递到大气中。相反，火烧落叶林吸收更少的能量，由于它们存在较高的反射率，以及以潜热形式传输更多的能量进入大气，故吸收的能量更少，导致对大气的直接升温作用较小，而可用于支持降水的水分更多，变得更湿润，有利于沉淀（加入这些植被变化分布广泛，他们可能对高纬地区的升温产生负反馈作用，并产生火灾发生的可能性）（Fig.11.6）。,案例8,案例7 粗糙的林冠产生力学湍流，因此使得空气涡旋从自由,21,在中东，过度放牧已经导致植物生物量覆盖的减少。模型模拟表明，由此引起反射率增加，使吸收的总太阳辐射能量、释放到大气中的显热减少，并进而减少其上方空气的上升对流量。所以，来自地中海的水汽平流输送至内陆的量减少，进而导致降水变少，并强化了植被变化,(Charney et al.1977),。这些由植被变化引起的气候反馈可能导致肥沃月湾的荒漠化。,案例9,Fig.11.6来自北方落叶或针叶森林的显热通量和潜热通量,在中东，过度放牧已经导致植物生物量覆盖的减少。模型模,22,2.3,物种对营养相互作用的影响,改变营养,动态,的物种对生态系统造成重大的影响,：,当顶级捕食者被移除，猎物种群有时会爆发以至于会耗尽食物资源，从而导致级联性的生态反应。这种下行控制在水生生态系统中表现特别明显,（案例10）,；,在湖中的添加或移除一个物种，常常会沿食物链产生级联放大的关键种效应，许多非