,*,Nanjing Agricultural University,作物逆境生理总论,1,作物逆境生理总论1,一、逆境生理的一般概念,1.,逆境（,stress,adversity,）,自然界中作物（植物）所需要的某种物理的、化学的或生物的环境因子发生亏缺或超过其本身所需的正常需要水平而对植物的生理、生长发育及生物化学过程产生危害的环境因子总称。,旱害：干旱胁迫、水分胁迫轻微干旱利于光合、改善品质,热害：高温（气温、土温）,盐害：,冷害、冻害,大气污染：,2,一、逆境生理的一般概念1.逆境（stress,advers,2.,胁迫（,stress,）与胁变（,strain,）,Stress:,各种逆境对植物的作用力（影响力）（外力与引起的对抗力合称应力）,Strain:,（应变物体受外力后所发生的大小、形状的变化）在胁迫作用下，植物所发生的形态、生理及生化变化,弹性胁变（,elastic strain,）：胁迫达到一定限度前除去胁迫，植物完全可恢复。,塑性胁变（,plastic strain,）：胁迫达到一定限度，除去胁迫，植物可部分恢复或完全不能恢复。,胁迫,/,胁变,（,stress/strain,M,）：物体刚性,抗逆性,（,resistance,）：引起单位胁变所需胁强。与种性、锻炼程度相关。,3,2.胁迫（stress）与胁变（strain）3,3.,逆境伤害的类型,直接伤害：胁强很大或突然发生时，植物发生的细胞结构上的破坏（生理代谢来不及变化）,plastic strain,间接伤害：胁强不太大，发生缓慢，引起细胞代谢变化,elastic strain,。,持续时间长，可能转变为,plastic strain,。,派生性伤害：某种胁迫不一定伤害植物，但胁迫引起的其他原因而使植物受害。,如：高温导致干旱等,4,3.逆境伤害的类型4,4.,抗逆性,含义及表示方法：,含义：作物在逆境下能够自存、生长发育，并能获得一定产量的能力。,表示方法：,resistance,宏观,R=stress/stain,单位胁变所需胁强,50%,细胞死亡、,50%,电解质外渗量,50%,酶活性,50%,光合速率下降,K50:killing point,致死点,LD50,：,lethal dose,半致死剂量,stress/strain,M,（,module of elasticity,，弹性模量）表示物体钢性大小。,M,越大，弹性越差。,5,4.抗逆性5,作物对逆境的适应类型,避逆型：,作物生长发育过程不与逆境相遇，避免逆境伤害。,御逆型：,作物具有一定的防御逆境能力，在逆境下生理过程仍然保持较正常进行。,保持体内水分，,与环境不达到热量平衡,高,w,抗旱。,耐逆型：,逆境可直接作用于细胞，但细胞可通过代谢，降低修复逆境的伤害（,与环境达到热力学平衡,）气孔调节。,6,作物对逆境的适应类型6,抗逆性的特点：,自身修复的重要性：消耗代谢能,弹性胁变：不产生伤害热力学上可逆,塑性胁变：代谢上可修复（一定范围内）,永久性伤害：不可恢复,持续时间的重要性,自身锻炼的重要性：在轻度逆境胁迫条件下，植物体以一种特殊的代谢方式逐步适应逆境或减轻逆境伤害的过程。,条件：遗传基础、环境条件（轻度逆境）。,断裂点,7,抗逆性的特点：断裂点7,5.,植物抗逆生理机制的根本性问题,（,1,）生物膜结构与功能,膜脂肪酸饱和度：,低温、冰冻下，不饱和度越高、抗性越强。影响膜的流动性膜固化。,不饱和度越低，越有利于抗旱、抗高温（膜的流动性与膜上酶的功能）。,膜蛋白与抗逆性关系：,8,5.植物抗逆生理机制的根本性问题8,(2),渗透调节作用（抗旱、盐、低温等）,渗透调节物质的种类,渗透调节的生理作用（特别与光合作用的关系）,渗透调节作用强度在品种选育中的作用,渗透调节基因工程与渗透调节蛋白,（,3,）过氧化作用,假环式光合磷酸化：,e-O,2,9,(2)渗透调节作用（抗旱、盐、低温等）9,（,4,）逆境蛋白与基因表达,逆境下产生小分子蛋白，提高抗性（热激蛋白,-HSP-heat shock protein,）、渗调蛋白。,（,5,）光合碳代谢类型的转变,C3,温和环境,C4,干旱、高温,环境不同，代谢类型可能转变。,10,（4）逆境蛋白与基因表达10,二、植物在逆境下的水分调节,（一）渗透调节概念,渗透调节（,Osmotic adjustment,）：,植物在水分或盐分胁迫下，主地增加细胞内溶质浓度、降低,s,，从而降低,w,，使植物能从水势降低的介质中继续吸水，以维持,P,等生理过程。,渗透调整（,Osmotic regulation,）：,低等植物和微生物在逆境下或高等植物在盐分胁迫下，通过细胞内溶质的,增加或减少,来调整,s,，使细胞与环境热能达到平衡，以抵抗环境胁迫的能力。,11,二、植物在逆境下的水分调节11,水结构调节：生物聚合体以疏水键结合，增加生物聚合体亲水能力，细胞质一定水势。,水活度调节：溶质浓度减少，溶质中水热力学变化。,溶质溶剂生物大分子,有人认为渗透调节是膨压调节、膨压维持。,12,水结构调节：生物聚合体以疏水键结合，增加生物聚合体亲水能力，,（二）渗透调节的调节方式及原初机理,1.,调节方式：,w,=,s,+,P,高,w,低,w,继续维持吸水，保持体内水分平衡。,维持,P,基本不变，保证体内生理生化过程正常运转。,降低,s,的途径：,细胞变小，与生长有关，小细胞利于,P,维持，维持高的溶质浓度。,细胞内水分减少，溶质浓缩。,溶质浓度主动增加（真正意义上的渗透调节范围）,13,（二）渗透调节的调节方式及原初机理13,2.,原初机理,膜、电位变化,细胞受到水分胁迫时，细胞,P,迅速改变，引起膜受力部分紧缩或伸展，进一步影响膜厚度的变化，又引起膜原有的电场分布，导致质子泵及离子被动运输途径的改变。,束状法来藻：当细胞,P,增加时（,02bar,），出现,K,+,的流入较稳定地减少，细胞压力增加时，流出稳定地增加，,Cl,-,也表现出同样的趋势。,14,2.原初机理14,也有人认为是膜电位发生变化。,膜压膜电阻、电位改变转为粒子流或电信号，启动内部的生化反应。,盐分胁迫下，膜上质子泵启动，消解,ATP,，启动甘油合成。,ADP,可与水反应产生,OH,-,，使细胞碱化（,pH,），影响到,EMP,（糖酵解），合成甘油，细胞内甘油大量合成，产生渗透调压。,ATP,ADP+Pi,H,2,O,ADP+H,+,OH,-,(pH),EMP,甘油合成,H,+,15,也有人认为是膜电位发生变化。ATPADP+PiH2OADP+,3.,渗透调节测定方法,（,1,）水饱和渗透势法,叶片水饱和,5,小时以上（最好处于光补偿点，防呼吸消耗过多）放入塑料袋低温（,-30,）冰冻,3,小时以上取出室温下融冰,40,分钟左右压出汁液测定。,优点：根据直接判断渗调能力大小。,缺点：没排除质外体水，测定值往往高于实际值。,16,3.渗透调节测定方法16,（,2,）,ln,RWC-,ln,s,作图法,如果是直线，则无渗透调节能力（,s,下降完全由,RWC,下降引起）,出现拐点，则有渗透调节能力，调节能力用,RWC,刚发生变化的,s,表示,需注意取样严格，最好将叶片一分为二进行测定。,（,3,）,w,P,作图斜率法,a:,P,完全维持,b:,P,部分维持,c:,P,0,d:,细胞内基态,s,P,/,w,越小，,说明渗调能力越大。,lnRWC,ln,s,0,1,P,w,-1,a,b,c,d,17,（2）lnRWC-lns作图法lnRWCln s01P,（,4,）有效,S,法,有效,S,：对生长真正起作用的,S,植物细胞,S,土壤或溶液,S,有效渗透势,（,5,）：,P,V,曲线法,品种,ln,RWC-,ln,s,w,P,秦麦,3,号,0.78,-2.510.40,昌乐,5,号,0.74,-2.390.41,山东,587,0.68,-2.140.39,济南,13,0.60 -1.870.48,烟农,15,0.57 -1.730.55,鲁麦,5,号,0.49 -1.620.61,18,（4）有效S法品种 lnRWC-lns,P-V,曲线,19,P-V曲线19,借助,PV,曲线计算可出每个供试小枝的以下水分参数,:,膨压为,0,时的渗透势,(s,0,),、饱和含水时的渗透势,(s,100,）,膨压为,0,时的相对水含量,(RWC,0,),、和相对渗透水含量,(ROW,0,，渗透水是指存在于细胞原生质和液泡中的水分,其在外加压力下可被压出,也称为共质体水,(Symplastic water),、束缚水含量,(Va),膨压,(p),随叶水势,(w),下降而降低的速率,b,值,组织细胞总体弹性模量,(),：饱和含水时与膨压为,0,时的相应值求得。,20,借助PV 曲线计算可出每个供试小枝的以下水分参数:20,(1),充分紧张组织中的渗透水含量,(RW C,s,),和非渗透水量,(RWCa),。,渗透水是指存在于细胞原生质和液泡中的水分,其在外加压力下可被压出,也称为共质体水,(Symplastic water),。充分紧张组织中的,RWC,s,可由,PV,曲线中直线部分的延长线与横坐标轴的交点求得。,其余水分在组织无限加压条件下也不能被挤出,是存在于细胞外的水分,包括细胞壁、细胞间隙、导管、死亡细胞空腔内的水分,被称为非渗透水或质外体水,(Apoplastic water),充分紧张组织中的非渗透水含量,RWCa=1-RWC,s,。,21,(1)充分紧张组织中的渗透水含量(RW Cs)和非渗透,(2),充分紧张组织中的原初渗透势,(,s,100,),。,PV,曲线的直线部分的延长线与纵坐标轴的交点,即为充分紧张组织中细胞原初渗透压的倒数,其负值为,s,100,。,(3),初始质壁分离的渗透势,(,s,0,，此时膨压为,0,),和渗透水含量,(RW C,0,),。,在组织从饱和至萎蔫的失水过程中,细胞液泡内的水分不断被挤出,细胞也失水收缩,由于细胞壁与细胞质收缩强度不一致,失水到一定程度时将出现质壁分离现象,此时对应的组织水势即为初始质壁分离时的渗透势,(,s,0,),对应的相对含水量即为初始质壁分离时的渗透水含量,RWC,0,。在,PV,曲线上则为曲线转变为直线的转折点,可以通过图解法或者求解由曲线部分和直线部分方程所组成的方程组的方法求得。,22,(2)充分紧张组织中的原初渗透势(s100)。PV 曲线,(4),细胞弹性模量,(,),。细胞弹性模量,(Cellelastic modulus):,=d,P/,dRWC,即单位相对含水量变化所引起的细胞膨压的变化,可用于表示细胞壁弹性的好坏。,当组织含水量和水势下降时,弹性较大的组织比弹性小的能保持较大的膨压。,可以通过膨压与相对含水量间的关系求出。在植物组织失水过程中,处于不断变化中,为了分析方便,一般用植物处于水分饱和状态下的,max,来比较植物的细胞弹性模量。,max,(,s,100,s,0,）,(RWC,100,-RWC,0,)/RWC,100,PV,曲线分析可与凌晨叶水势结合分析（,predawn leaf water potential,）,23,(4)细胞弹性模量()。细胞弹性模量(Cellelast,4.,影响渗透调节的因素,（,1,）遗传因素：渗透调节能力的有无、大小,小麦、高粱、棉花有，大豆、豇豆无,不同植物不同：,肉质阴生植物渗调能力,5bar,左右,旱生植物,20,30,盐生植物,80,一般植物,5,20,24,4.影响渗透调节的因素24,（,2,）器官类型和组织年龄,根系、叶片、下胚轴、花序、茎尖都有,小麦：茎尖、未完全展开叶片最强,玉米：叶片伸长区最强、成熟区很弱,小麦花期旗叶达,17bar,，倒三叶,12bar,（高渗品种）,（,3,）环境因素,水分胁迫程度、持续时间、光强、,CO2,、田间、温室、水分亏缺速率。,轻度中度水分胁迫较强，小麦则在强胁迫下不强,脱水速度：高粱,1.7,8bar day,-1,，产生