单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第一章 种质资源,研究和了解茶树的遗传和变异，是茶树育种工作的基础。当人们选育出一个良种时，就希望这个良种的特征特性保持下来，不要退化和消失，这就依赖于这个品种的遗传稳定性。从这个意义上来讲，有遗传才有性状相对稳定的优良品种。当人们要求改变品种，以适合新的条件时，就希望这个原有品种发生变异，或者人为的改变它，并从变异中选育出适合要求的新品种。从这个意义上来讲，有变异才会产生无数的育种材料。所以我们说有了茶树变异，茶树育种才成为可能，有了茶树遗传，茶树育种才有意义，茶树育种就是建立在茶树遗传和变异着一个对立统一的矛盾之上的。但仅仅有了遗传变异还不能形成品种，还必须经过选择（包括自然选择和人工选择）。因此，一个茶树品种的形成是遗传，变异和选择的综合利用的结果，这三个因素（环节）缺一不可。,第一章 种质资源,1,目前对茶树的遗传变异规律了解不多，茶树育种的基础工作还很薄弱，究其原因，是因为茶树特性所决定，因为茶树是多年生植物，生长周期长，而且茶树是一个随机变异的群体，遗传性状复杂，因此，进行茶树遗传变异的研究工作量大。周期长，使得很多人望而却步。这就制约了茶树遗传遗异研究工作的进展，但从更深层观看，还因为茶树原产中国，中国人的思维方式也制约了茶树遗传变异研究等茶树工作的发展，为什么这么说呢？因为中国人对客观事物的认识是以情为主导，趋向于价值选择而非真假判断，处理事物是重结果，不重原因和过程，重经验而不重理论。因而造成中国历史上科学技术很发达，但科学理论不兴旺的现象。正是由于这样的思维方式，在茶树育种上重应用而不重研究，因此目前我国茶树育种的主要手段还停在系统选育种上，还存在很大的象限性和盲目性，从而制约了我国茶树育种工作的发展，因此，要加快我国茶树育种的发展，就必须加大研究和了解茶树遗传和变异的力度。,目前对茶树的遗传变异规律了解不多，茶树育种的基础工作还很薄弱,2,第一节：茶树的遗传,由于对茶树遗传的研究不多，现有资料也不多现对过去的一些研究或成果作介绍：,一.茶树染色体遗传,早在20世纪初，人们已经开始对茶树染色体的研究。比较有名的学者有孔恩司徒（cohtn stuant. 英国）、盛永氏、大野氏、志村乔（日本）、詹梓金（中国福建）、陈尧玉（中国安徽）、李斌（中国广州）等。他们他们的研究成果主要在如下五个方面：,1.茶树染色体的数目，他们的研究表明，茶树的染色体组由最基本的15条（也就是说构成茶树最基本一套染色体，共数目构成为15条）组成，即x=15。茶树是2倍体植物。即茶树体细胞的染色体数目为30条，即2n=30，茶树性细胞的染色体数目为15条，由于茶树是一个随机变化的群体，遗传,第一节：茶树的遗传由于对茶树遗传的研究不多，现有资料也不多现,3,性状复杂，这一点也反应在茶树染色体数目上，因此，尽管茶树是二倍体植物，但也存在其他染色体倍数的个体或群体，比如前苏联的研究表明：在4万株祁门种茶树中存在23个3倍体植株，其中21个3倍体，2个四倍体，即使在整个茶树个体中，也存在三倍体细胞和其他倍数体细胞共存的现象，比如李斌的研究表明，在一些海南大叶种茶树中，发现有少数四倍体细胞存在。因此，无论在群体或个体中，茶树染色体数目是存在一定变异范围的。梁月荣、李斌、屈文琦等的研究结果也是如此，即茶树染色体数目不是单纯的一种，而是杂合的。,2.茶树花粉母细胞在减数分裂中，染色体的变化运动情况，研究表明：,二倍体植株的花粉母细胞的减数分裂比奇数倍植株的花粉母细胞的减数分裂正常，开花结实率也较高。,偶数倍植株的花粉母细胞的减数分裂比奇倍数植株的花粉母细胞的减数分裂正常，开花结实率也较高。,即使是在二倍体茶树群体或个体中，存在着其他倍数体个体或细胞，这也可能是茶树开花结实率比较低的原因之一。,性状复杂，这一点也反应在茶树染色体数目上，因此，尽管茶树是二,4,3.不同倍数体茶树杂交导致的染树体数目的变化：,4倍体2倍体三倍体。而2倍体4 倍体2倍体。说明倍数体遗传偏向母性，这对于多倍体育种有指导意义。,在三倍体茶树的自然后代中，出现大量的异数体（80%左右）而非倍数体。表明茶树染色体在三倍体茶树中变异也比较广泛。,4.茶树染色体的核型分析。,染色体核型分析是20世纪60年代产生的分子技术，核型也称染色体组型，是指生物体细胞内所有可被测定的染色体特征总称，是物种特有的染色体信息之一，具有很高的稳定性和再现性。核型分析是通过一些碱性染料使染色体不同部位有深浅不同的着色，从而揭示染色体结构上的一些变化，再通过一些指标，如相对长度，着生点位置，臂比值、带纹、核型公式（P16）及核型模式图（P18）等异同的比较，来鉴定生物体的差异。而且这些指数相对稳定，可作为分类的主要指标。（对称性可作为进化指标。）,3.不同倍数体茶树杂交导致的染树体数目的变化：,5,5.研究茶树的染色体遗传的意义：,有助于了解茶树的起源、进化和分类，生物体的进化是从简单到复杂，反映在染色体核型上也是如此，因为从染色体的核型分析可反映出茶树的起源和进化方向，此外，染色体核型分析还可反映出茶树的亲缘关系（相似性）并作为分类的重要指标（染色体核型分析：对称型比不对称型原始）,有助于了解茶树不孕的原因（机理）,研究表明：茶树在减数分裂中形成二倍体的数目（比例）是影响茶树结实率的重要因素。因此，2倍体结实率奇数倍体，整数倍体非整数倍体，除了染色体数能制约茶树结实率，还有其他的因素也能制约到茶树结实率，如花粉管粗短等,5.研究茶树的染色体遗传的意义：,6,。,对茶树单倍体和多倍体育种有指导意义。,比如，用2倍体与4倍体杂交，正反交的结果完全不同。,二。茶树授粉的遗传特点,茶树授粉的遗传特性是研究得比较多的领域，取得的成果主要在如下三个方面：,1.茶花的性质。研究表明：成熟的花粉比较粘重，并且花丝较柱头短，因而花粉高度低于柱头高度，因此茶树主要靠昆虫来使花粉受精，因而茶花是典型的虫媒花，因此，在自然条件下，茶树在繁衍后代过程中，有自交也有异交，异交占主导。茶花的这一性质也决定了茶树是一个随机交配的群体，其遗传结构极其复杂。,2.亲和力。亲和力通常是指杂交亲本之间遗传物质的融合力，并,。,7,且通常以结实率来表示亲和力的高低，茶树授粉亲和力的遗传有如下特点：,不同品种以及变种之间的交配亲和性差异明显，甚至有些是完全不亲和的，并且相同亲本之间的正反交的亲和性差异也十分明显，说明亲和性不同的原因，不在于花粉本身，而可能与母本上起作用的某些复杂的不亲和的机制有关,茶树自交不亲和性差异也比较明显。差异范围在013.40之间（阿萨姆变种），绝大多数在010之间，而且自交不亲和性也比较高，绝大部分变种自交的平均结实率在10%以下。甚至有些变种是完全自交不亲和的,茶树自交亲和性较低，并且异交亲和性也较低，因而结实率低，正是长期以来自然和人为选择的结果。茶树结实率低甚至不结实的主要原因，一是花粉母细胞在减数分裂过程中不能形成正常的二倍体，导致不能形成正常的个体（花粉粒畸形）而使花粉败育。二是某些遗传因素，抑制花粉分化，导致开花少而结实率低，即在茶树（母本）的花粉分化机制上，三是抑制花粉管伸长，难以深入胚珠受精（如福建水仙）。,且通常以结实率来表示亲和力的高低，茶树授粉亲和力的遗传有如下,8,3.研究茶树授粉遗传特点的意义。,为杂种优势利用。也就是选育有性良种提供依据。目前育成的茶树良种都是无性系品种，而茶树有性系良种有其独特的优点（如抗逆性等）。选育有性系茶树良种也是茶树育种的一个方向。在选育有性系茶树良种的重要根据茶树授粉的遗传特点进行。尽可能选择那些自交亲和力低的，甚至是完全不亲和的，并花多的茶树作母本，并且亲本亲和力要强,为杂交育种选择亲本提供依据，亲和力和正反交,三.经济性状的遗传,茶树经济性状通常是指影响种植茶树收益的一些相关性状，如与茶叶产量品质相关的性状，与茶树抗性相关的性状等等。,茶树的经济性状很多，这里归纳了九个方面的经济性状及其遗传特点：,1.叶色的遗传。茶树叶片的颜色与茶树产量和抗性及茶树品质有关，比如紫色抗性强但品质差，黄色香气好但抗性差（特别是抗抗假眼绿叶蝉）。绿色产量多但香气欠高，茶树叶片的颜色有绿（浓绿和浅绿）、黄（黄色和黄绿）、红、紫 等，黄色和绿,3.研究茶树授粉遗传特点的意义。,9,色受单基因控制，而红色、紫色则受多基因控制，在茶树叶片的颜色类型中，绿色和紫色的遗传里最强。（此外，叶色还可作为品质分类的一个指标）,2.叶形的遗传。茶树叶形包括叶的大小、形状、叶尖、叶缘、叶片隆起性、柔软性等。茶树叶片形状与产量及品质有关，如叶的大小与产量，叶的隆起性与品质，叶的形状与生化成分，长叶的咖啡碱含量多过圆形。有些性状尽管不属于经济性状（如叶缘、叶脉数）但与茶树进化有关，可作为茶树分类的指标之一。,茶树叶形的遗传有如下几个方面：,形状： 茶树叶的形状通常分为3种：长叶，椭圆，圆形。他们的区分标准是R值（即叶形指数长/宽）2.5以上为长叶，2.02.5为椭圆，2以下为圆形，以椭圆形居多，茶树叶形受到多基因控制，因此其变异表现为连续性的数量遗传。,大小 ：茶树叶片大小分为四个级别，叶面积（长,宽0.7）40c为大叶，20 39c为中叶， 20c为小叶，叶片大小的遗传特点与叶形的遗传特点相似。,叶面形状： 叶面隆起或平滑与茶叶品质有差，而且隆起性显性,色受单基因控制，而红色、紫色则受多基因控制，在茶树叶片的颜色,10,征，遗传性强。,叶脉： 叶脉作为茶树进化的指标之一，数目越多越原始。因此它也是茶树分类的指标之一。,叶缘与叶尖 ：叶缘与叶尖有较强的遗传性。因而也是茶树分类指标之一。,3.开叶期（萌发期）的遗传,开叶期（萌发期）与产量品质关系密切，是重要的经济性状，开叶期是受多基因控制，杂交后代的开叶期介乎两亲本之间。且略靠近早生亲本一边，但超亲现象较少。,4.生化成分的遗传,茶叶中的一些生化成分，如茶多酚、氨基酸、咖啡碱等是决定茶叶滋味的重要成分，因而是重要的经济指标。生化成分的遗传有如下特点：,茶多酚和氨基酸受多基因控制，因此在杂交后代中表现出连,征，遗传性强。,11,续的正态分布，很少有超亲遗传，控制茶多酚形成的基因和控制氨基酸形成的基因之间不存在连锁关系。,一些生化酶类的遗传：茶树一些重要的生化酶，如多酚氧化酶，过氧化物酶等是受多基因控制的，呈多态性。例如多酚氧化酶同功酶有多条，过氧化物同功酶有30多条，在杂交后代出现互补类型，但很少出现新谱带。,5.发酵性的遗传（多酚氧化酶活性），茶树发酵性是影响茶叶品质的一个重要指标，而发酵性又反映出茶树多酚氧化酶活性及茶多酚含量及种类的一个综合指标。因此，发酵性受茶多酚物质中的儿茶素种类及其含量和多酚氧化酶活性的影响。发酵性在品种间存在显著差异，因而有红茶品种、乌龙茶品种和绿茶品种之分。茶树发酵性受多基因控制，并且遗传力较高，杂交后代的发酵性一般都在双亲之间，很少有超亲现象，正交和反交对发酵性的遗传差异影响不大（遗传力,0.97）,6.耐病性的遗传,茶树耐病性与茶树生化成分及形态结构有关，酚氨比大的耐病性强，叶面隆起性好，茸毛多的抗病性强，因此，茶树耐病性与这些形状的遗传有关，一般来说，茶树耐病性的遗传力较高。,续的正态分布，很少有超亲遗传，控制茶多酚形成的基因和控制氨基,12,7.耐虫性的遗传,茶树的耐虫性与生化成分及形态结构和色泽有关（比如茸毛多少、下表皮厚度及角质化程度、叶色、茶多酚、咖啡碱含量高抗性强，可溶性糖含量高的抗性弱。）因此这些性状的遗传力较强，因此，茶树耐虫性的遗传力也比较强。,8.耐寒性,茶树耐寒性受生化成分（氨基酸、多酚、还原糖、酚氨比等）及叶形、大小、芽色等影响，茶树耐寒性遗传力较高，品种间差异明显。,9.子粒大小的遗传,在自然界中，子粒中等（直径12mm左右）的茶树居多，小粒（直径10mm左右）和大粒（直径15mm左右）较少，因此，可推测茶树子粒大小是受多基因控制，茶树子粒的大小的遗传力居中等水平，并大粒种中粒种小粒种排列。正反交差异明显，偏向母本遗传。,7.耐虫性的遗传,13,第二节 茶树变异,变异是生物的本性,没有变异,生物就无法进化,也就无法生存,变异是绝对的,遗传是相对的,变异是选择和进化的前提,了解茶树的遗传变异对茶树育种工作有重要意义.,第二节 茶树变异变异是生物的本性,没有变异,生物就无法进化,14,一、茶树营养器官的变异,茶树的营养器官包括根、茎,、芽、叶.因此,茶树营养器官的变异就是根、茎、芽、叶的变异.,1.树型.茶树芽,叶,茎的长相构成了茶树树型.有些茶树芽的顶端优势非常明显,茶树长到相当高的地方才分技.因而形成了比较明显的主茎.这种树型在品种分类上称为乔木型,还有些茶树的芽顶端优势不明显,它一边长一边分枝,因而没有明显的主茎.这类树型在品种分类上称为灌木型.还有一类茶树的树型介于这两者之间,称为小乔木型.,一、茶树营养器官的变异茶树的营养器官包括根、茎、芽、叶.因此,15,茶树树型在品种间差异明显,而在同一品种内以及其后代中则差异不明显.此推测茶树树型这一性状的遗传力较高,变异较小,相对稳定.因此,它是茶树品种分类的主要依据之一.,2.分枝形态.芽、叶、茎的生长状态决定了茶树的分枝形态.在品种分类上将分枝角度小于30度的茶树称为直立型.大于度的称为开展型(披张型).介于二者之间的称为半开展型,自然界半开展型的茶树居多,茶树分枝形态的遗传变异及茶树树型与遗传变异相似.,茶树树型在品种间差异明显,而在同一品种内以及其后代中则差异不,16,3.芽.芽的大小决定叶的大小.品种间芽的大小差异明显.茶树芽的大小随环境条件的变化而变化.遗传性不如树型和分枝形态稳定.但芽的颜色和茸毛多少则相对稳定.变异较少.因此也是识别品种的主要标志之一.,4.叶.茶树叶的形状分为圆形(佛手),椭圆型(铁观音),长椭圆型(黄枝香),卵形(毛蟹),披张型(凌云种).以椭圆形和长椭圆形占多数.品种间叶形差异较大.而同一品种及其后代变异较小,因此,叶形也是品种识别的标志之一.叶的大小在品种间的差异明显.因此叶的大小,3.芽.芽的大小决定叶的大小.品种间芽的大小差异明显.茶树芽,17,是茶树分类上的重要依据之一(分为大叶种,凡叶面积40cm属大叶种, 20cm2属于中叶,40cm属,18,分为渐尖、急尖、钝尖和园头四种，茶树叶脉变幅为416对，以79对居多，叶尖和叶脉在品种间差异明显，而品种内差异不明显，所以，叶尖和叶脉也是茶树分类大指标之一。,分为渐尖、急尖、钝尖和园头四种，茶树叶脉变幅为416对，以,19,二、生殖器官的变异,1、茶花：茶树花芽和叶芽同时着生于腋芽间，有单生、对生、从生和短轴总状花序几种形态，花的颜色多为白色，有少数粉红和淡黄，多数茶花的花柱高于雄蕊，因此，茶树是异花授粉植物。茶花柱头分裂数目和分裂深浅程度以及子房有无茸毛都是茶树进化和分类的重要指标。,2、茶果：茶果为蒴果，成熟时果壳开裂，种子落地。茶果形状有球形、肾形、三角形、四方形和梅花形几种，其形状是由花柱分裂数所决定。,二、生殖器官的变异1、茶花：茶树花芽和叶芽同时着生于腋芽间，,20,3、茶子：茶子多为棕褐色或黑褐色，形状有近球形、半球形和肾形几种，以近球形居多。,4、花粉：花粉粒的表面分为外壁和内壁2层，花粉表面有纹饰（网状或拟网状结构），这种纹饰组成了花粉粒表面各种图案，这些图案是有价值的分类依据。,茶树生殖器官变异较小，通常作为分类的依据。,3、茶子：茶子多为棕褐色或黑褐色，形状有近球形、半球形和肾形,21,三、生理生化性状的变异,1.生长期茶树生长期与产量密切相关茶树生长期（萌发期与休眠期之间的时期）在品种间的变异范围较大，即使在相同一个群体品种的不同个体之间变异范围也比较大，并且杂交后代的生长期变异范围也比较大，由此可推断，茶树生长期是微效多基因作用的结果,三、生理生化性状的变异1.生长期茶树生长期与产量密切相关,22,2.育芽能力茶树育茶能力是一个重要的产量指标茶树育芽能力在同一群体品种的不同个体之间差异明显据印度观察的数据表明，相差达5倍之多茶树育芽能力易受环境条件的影响前苏联的研究表明，由环境改变的极差达80多倍（这是高产栽培的前提之一）而印度的研究表明，在同一个群体品种的不同个体之间的育芽能力的差异有67是由环境因素引起的，有33是由遗传因素决定的,2.育芽能力茶树育茶能力是一个重要的产量指标茶树育芽能力,23,3.,开花期与结实性茶树品种之间开花期和结实性差异较大如日本梁濑好充测得的数据表明，在所测的个品种中，平均着生花蕾枝数为，变幅在之间，平均花蕾数为，变幅在之间可见茶树开花数量在品种间差异十分明显，有的茶树几乎不开花，如佛手,3.开花期与结实性茶树品种之间开花期和结实性差异较大如日,24,着生花蕾枝数（枝）,花蕾数,（个）,顶芽着生花蕾的枝数（枝）,顶芽以上着生花蕾的枝（枝）,红誉,25,73,14,11,薮北,24,29,23,1,三好,21,35,17,4,大和绿,64,88,61,3,朝露,4,4,4,0,夏绿,9,12,8,1,牧之原早生,20,22,19,1,平均,21.4,33.5,18.8,2.6,着生花蕾枝数（枝）花蕾数顶芽着生花蕾的枝数（枝）顶芽以上着生,25,4.化学成分.与茶叶品种关系密切的化学成分有茶多酚,咖啡碱,含氮量,氨基酸,可溶性成分,挥发性成分等.这些成分在品种间的差异明显.有些品种相差一倍以上,据中茶所的资料,在中国茶树品种中,茶多酚含量的变异范围在18%45%.咖啡碱含量变异范围在1%5%之间.水浸出物在30%50%之间.氨基酸在1%6%之间，即使在同一个有性群体品种中,差异也比较明显(这是系统选种的依据之一),4.化学成分.与茶叶品种关系密切的化学成分有茶多酚,咖啡碱,26,由于茶树生理生化特性与茶叶产量及品质密切相关,而且茶树个体间在这些方面存在明显的差异,这为茶树系统选种提供了理论依据,四.知母本后代的变异,所谓“知母本”后代是指只知采种树,不知授粉树的杂交后代.茶树知母本遗传有如下特点:,结实性和子粒大小的母性遗传性较强.,萌芽期和紫芽(决定花青素的含量)的母性遗传性强,丰产性和发酵性的母性遗传力中等.,了解知母本的遗传变异对选育有性育种有一定的指导意义.,由于茶树生理生化特性与茶叶产量及品质密切相关,而且茶树个体间,27,第三节 茶树的进化和植物学分类,一.茶树的起源,1.茶树起源的地质年代,据植物的演化过程及茶树在植物分类学中的地位推断,茶树很可能起源于距今三四万年前的第三纪中期.,2.茶树原产地,对于茶树原产地一直有不同的争论，先后形成4种论点。,第三节 茶树的进化和植物学分类一.茶树的起源,28,原产于印度的论点：1824年驻印英军勃鲁士宣称在印度阿萨姆省皮珊的新福区发现了野生茶树,并于1838年印发小册子,宣称印度是茶的原产地.,二元论：勃鲁士提出印度是茶树原产地的观点后,遭到我国一些学者的反驳,依据是我国是最早有关茶的文字记载的国家,并引发原地产争论.1919年科恩司徒提出二元论.即茶树在形态上的不同可分为二个原产地,一为大叶种,原产于中国西藏高原的东部(包括四川,云南)一带,以及越南,缅甸,泰国,印度阿萨姆等地;一为小叶种,原产于中国东部和东南部,原产于印度的论点：1824年驻印英军勃鲁士宣称在印度阿萨姆,29,多元论.1935年威廉乌克斯提出多元论,认为凡是自然条件适合而又有野生植被的地方都是茶树原产地,它包括泰国北部,缅甸东部,越南,中国云南,印度阿萨姆.,一元论.在勃鲁士宣称印度是茶的原产地后,中国马上提异议,但勃鲁士等人认为只有印度发现了野生大茶树,而从未有人提出过在中国境内发现野生茶树的学术申请,所以印度是茶树的原产地,但是到了20世纪50年代, 中国陆续在各地发现了野生大茶树,特别是在70年代在云南南部发现了距今已有1千多年的野生大茶树(南糯山大茶树,1700多年,巴达大茶树1400多年等).从而不仅在文字上证明中国是茶树原产地,而且在实物上也证实中国是茶的原产地,至此,国际学术界争论了一百多年的茶原产地问题终于得到共识.,多元论.1935年威廉乌克斯提出多元论,认为凡是自然条件,30,而国内对于茶原产于中国何处也有不同的争论,一种观点认为茶原产于我国川东鄂西,理由是最早发现茶树利用价值的神农氏及其部落最初的活动范围是湖北西部,其后一部分西移川东构成巴族或巴地的民族之一,才把茶的知识带到巴山蜀地,因此川东鄂西是我国野生茶树的起源地,代表人物之一吕充福.,而国内对于茶原产于中国何处也有不同的争论,31,一种观点认为茶起源于我国川滇黔毗邻山区.理由是在该地区不断发现野生大茶树,茶树变异类型最多,大叶,中叶,小叶,乔木,小乔木,灌木都有,并从”茶”字的起源和茶的始用分析,云、贵川毗邻山区称茶的语言均与茶的古音有关,茶的烤法,饮法和饮具都很古老,是茶叶始用法的活化石.代表人物,陈椽等.,一种观点认为茶起源于我国川滇黔毗邻山区.理由是在该地区不断发,32,一种观点认为茶起源我国云南南部.理由:,第一是云南茶种占世界茶种的80%,在茶树形态结构上有着从原始到进化的各种过渡类型,并呈现连续变异.,第二在云南茶树中原始类型居多.比如乔木大叶茶树,具有某些生化代谢的原始性,如简单儿茶素占主导(L-表儿茶素及其没食子酸酯).,第三滇东南有世界47.5%的品种,有三分之二品种是原始型,这是原产地植物的最显著特点.另外从被子植物的起源,植物区系,分类系统演化进程和地理分布等追寻山茶目(山茶科茶树)的起源,都旁证云南南部是茶原产地,代表人物陈兴琰。,一种观点认为茶起源我国云南南部.理由:,33,近年云南南部学说得到越来越多的研究成果的支持,比如,李斌等人从茶树染色体带型的分析研究,表明云南南部是茶原产地.鲁成银等人通过对茶树酯酶同工酶的分析.也认为云南南部是茶树原产地.竹尾忠一等人通过生化分析,主要是通过萜烯指数(即芳樟醇及其氧化物/(芳樟醇及其氧化物+香叶醇)的比值)的分析,也认为云南是茶树原产地.然后沿长江和沿海逐渐向东和南方传播. P23所示的茶树演化途径也支持这一观点。,近年云南南部学说得到越来越多的研究成果的支持,比如,李斌等人,34,二茶树的进化,生物进化是沿着简单向复杂轨道进化的。茶树也不例外，归纳有如下几个方面。,1 、染色体从对称型的组型向不对称的核型演化。,2、同工酶谱从简单向复杂变化,3、生化成分茶多酚含量由多向少，氨基酸含量由少向多， 酚氨比由高向低。儿茶素也由简单型向复杂型演化。,4、萜烯指数由高向低演化，云南省的TI指数接近1.0,而分布与其他产生这茶树的TI值均低于上述值,并伴随有由西南相近的TI值逐渐下降的趋势.由云南引入的日本山茶具有与云南相近的TI值.而当地茶树品种的TI值与中国浙江相近.因而推断中国茶树原产地为中国云南.然后沿着长江和沿海逐渐向东和南传播.,5、花器的演化.数目(花瓣数,子房数,雄蕊数等)由多向少,体积由大变小,由长变短.有离生到合生(主要是花丝和花柱)，花粉壁纹饰由细网到粗网的方向进化,二茶树的进化生物进化是沿着简单向复杂轨道进化的。茶树也不例外,35,6、形态 A 大叶茶,中叶茶,小叶茶 叶片由大变小，叶肉石细胞由多到少（无）；,B 乔木型,半乔木型,灌木型 树型由高变矮；,7、果实由多室到单室，果壳由厚到薄，种皮由粗糙到光滑的方向进化。,茶树进化途径是指茶树从原始型向进化型演变的路线。根据上述指标推断，茶树进化路线有4条：从云南经广西、广东到海南；从云南经贵州、湖南、江西、福建到台湾；从云南经四川、重庆、湖北、安徽到江苏、浙江；从云南经四川到陕西、河南。,6、形态 A 大叶茶中叶茶小叶茶 叶片由大变小，叶肉石,36,三、茶树的植物学分类,目前在植物分类学上存在两大派,一是归纳派,认为广泛分布的种往往是多型中,是由不同的地理类型组成,而每一个地理类型相当于一个地理中或地理分种.代表人物林奈,根据分类系统,茶树在植物的位置是:,植物界Botomia,被子植物门Embryophyto,双子叶植物纲Dicotyledoneae,山茶目Theales,山茶科Theaceae,山茶属Canmellia,茶种Canmellia sinensis,CL.J.O.Kuntye,三、茶树的植物学分类目前在植物分类学上存在两大派,一是归纳派,37,二是细分派 认为只要区别就应该给这些地理类型一种的地位是:,植物界Botania,被子植物门Embryophyto,种子植物亚门Spermatophyto,双子植物纲Dicotyledoneae,原始花被纲Archlamydeae,山茶目Thesaes,山茶亚目Thealesdeae,山茶科Theaceae,山茶亚科Theainae,山茶族Theeae,山茶亚族Camellinae,山茶属Camellia,山茶亚属Subenus thea,茶组Section the,茶系Series Sinensis,茶种Camellia sinensis,CLJO.Kuntze,二是细分派 认为只要区别就应该给这些地理类型一种的地位是:,38,但不管怎样分类,茶树在植物分类学上的地位不变，即在山茶目、山茶科之下的茶种，因此，茶树隶属于山茶属Camellia已为国际公认，但茶种以下的分类仍有分歧，瓦特（George Watt）和司徒（Cohen Stuart）将茶种下分为4个变种，席勒（RJSealy)将茶种下分为2个变种，张宏达将茶种下分为3个变种，庄晚芳则提出2个亚种7个变种。,但不管怎样分类,茶树在植物分类学上的地位不变，即在山茶目、山,39,云南变种,川黔变种,云南亚种 皋芦变种,阿萨姆变种,茶,武夷变种,武夷亚种 江南变种,不孕变种,云南变种,40,之所以200多年来对这个问题争论不休.重要原因是已有的分类系统主要以形态特征和地理分布以及结实习性作为分类指标,而形态特征等各分类单元之间常有相互渗透和不稳定的现象.对某些具体材料,有时难以肯定其归类.所以产生较大的分歧.但随着分类指标的不断丰富,分析手段的不断完善(比如染色体带型分析.同工酶,萜烯指数、DNA测定等)这个问题一定得到完满解决,之所以200多年来对这个问题争论不休.重要原因是已有的分类系,41,第四节：种质资源的概念及类别,一、种质资源的概念及其重要性,1、种质资源的概念：种质（Germplasm）指亲代通过生殖细胞或体细胞传递给子代的遗传物质。种质库又称基因库（Gemebank）是指以种为单位的群体内的全部遗传物质，由许多个体非不同基因所组成。种质资源（Genetic resources）是指所有具有种质并能繁殖的生物体，包括品种、类型、野生种及近缘种的植株、种子、无性繁殖器官、花粉甚至单个细胞。,2、重要性。,第四节：种质资源的概念及类别一、种质资源的概念及其重要性,42,二、茶树种质资源的类别和特点,育种的原始材料，根据其来源可分为2类：自然的原始材料和人工创造的原始材料。,（一）自然的原始材料：指自然界原有的的栽培或野生的材料。包括本地的，外地的和野生的3种。,1、本地原始材料 指当地经长期选择培育新创造的栽培类型和品种。其特点一是对当地环境条件具有很强的适应性。二是样本大。其中有多种多样的变异类型，既可混选也可单选。,2、外地原始材料 指从国内外其它地方引入的类型和品种。其特点是：,（1）由于引入地区不同，材料的特性差异较大，变异广泛，丰富育种原始材料。,（2）对各地环境有一个适应的过程，在这个个过程中有可能产生新的变异，出现新的原始材料。,二、茶树种质资源的类别和特点育种的原始材料，根据其来源可分为,43,3、野生原始材料 指在一定地区经长期自然选择新形成的野生类型。其特点是：,（1）有较强的抗逆性。,（2）优点和缺点都比较突出，难以直接利用。,（二）人工创造的原始材料：指通过人为作用（如杂交，人工诱变等）产生新的变异的材料。其特点是：,（1）变异广泛。,（2）针对性强，可利用的价值高。,3、野生原始材料 指在一定地区经长期自然选择新形成的野,44,种质资源按亲缘关系划分可分为初级基因库、次级基因库和三级基因库。,初级基因库是指彼此能相互杂交，杂种可育的茶种内的各种材料。,次级基因库是指彼此基因转移是可能的，但必须克服由生殖隔离所引起的杂交不实和杂种不育等困难的近缘种。,三级基因库是指与茶树杂交时，杂交不实和杂种不育的亲缘关系更远的材料。,种质资源按亲缘关系划分可分为初级基因库、次级基因库和三级基因,45,第五节 种质资源的收集、保存、和利用,一、种质资源的收集,1、收集原则：,（1）尽可能到原产地收集。,（2）收集的材料要有代表性：种子在0.5公斤以上（300粒以上），幼苗100株以上，插穗在300个以上。,（3）对采样地的生态条件必须作详细的纪录：比如地点地名，海拔纬度，温度雨量，土壤地势以及原始材料的来源、繁殖方法等。,第五节 种质资源的收集、保存、和利用一、种质资源的收集,46,2、种质资源收集的方法,（1）多层次和相对集中相结合的方法。多层次是指分国家、省及县多个层次收集、这样利于收集更多的材料，同时还能节约费用。,相对集中是指将一些有代表性的或是优质种质集中保存，这样便于研究和利用。,就是通过考察、采集、征集、交换、贸易等渠道收集。,（2）技术路线（以全国85攻关项目茶种质资源收集、鉴定、利用为例）。以中国茶叶研究所牵头（主持人是虞富莲），联合一些地方研究所（如广西、福建、云南等）组成课题组划分收集区域以历史资料或地方县志为线索进行实地考察（观察记录并制作图像）采集材料（种苗或枝条）原始材料定点保存原始材料的鉴定、评价原始材料的利用。,2、种质资源收集的方法,47,3、收集材料的整理,初步整理：将收集到的材料进行初步分类、核实、登记、临时编号。,观察鉴定：通过形态学、生物学、细胞学、分子生物技术的手段进行系统鉴定。,材料整理：建立种质档案，形成检索卡片，建成种质资源数据库。,3、收集材料的整理,48,二、种质资源的保存,种质资源保存有植株种植保存、种子保存和离体保存和基因文库等4种方式。,1、种植保存 该法既经济又易行，是目前主要保存方法。该法设2个种植区。一为自然生态区，种植方式是单株种植，株行距为2m2m（若是大叶种，且土地较充裕，可设3m3m）。二是正常修剪，采摘区。宜采取单株种植，行距1.5m，株距0.5m，种植数量有性品种必须60株以上（最好为100株），无性繁殖品种必须在20株以上（最好在60株）。种植保存还分就地种植保存和异地种植保存。,2、种子保存 该法的保存成本较高，适宜一些农作物的种质资源的保存。,3、离体保存（包括组织培养和超低温保存） 该法保存成本相对较低，保存能的种类和数量较大，但技术要求较高，在茶树的种质资源保存中用得较少。,二、种质资源的保存种质资源保存有植株种植保存、种子保存和离体,49,4、基因文库（Gene library） 基因文库是指汇集和克隆了某一基因组所有DNA序列的DNA群体。 基因文库可分为基因组文库和cDNA文库。基因组文库是将某生物的全部基因组DNA切割成一定长度的DNA片段克隆到某载体上而形成的集合，cDNA文库是指某生物某一发育时期所转录的mRNA经反转录形成的cDNA片段与某载体连接而形成的克隆集合。,4、基因文库（Gene library） 基因文库是指汇集和,50,三、种质资源的研究,1、特征特性鉴定,植物学性状鉴定（P37，表1-5）,农艺性状坚定。主要鉴定与栽培活动关系密切的性状、产量构成性状。,生物学特性。,品质鉴定。性状指标鉴定。生化成分鉴定。小样制茶鉴定。,抗逆性鉴定。包括直接鉴定和间接坚定。,抗病虫性鉴定。包括自然鉴定和诱发鉴定。,三、种质资源的研究1、特征特性鉴定,51,2、基础理论研究,起源与演化研究。主要研究起源地、种与种之间、类型与类型之间的系统发育关系。,种内分类和生态型研究。,遗传分析。主要研究经济性状的遗传特点，提高育种效率。,2、基础理论研究,52,四、种质资源的创新与利用,1、创新。种质资源的创新来自自然突变、天然杂交和人工杂交三种途径，人工杂交包括远缘杂交、细胞工程、染色体工程、基因工程、组织培养等手段。,2、利用。包括直接利用、间接利用和潜在利用。,四、种质资源的创新与利用,53,第六节：我国茶树品种资源的分布,一、地理分布。目前按自然、行政和茶类等因素将我国茶区划分为4大茶区：,1、华南茶区。,地理位置: 福州-漳平-梅县-英德-浔江-红水河-南盘江-无量山-保山-盈江一线以南,行政区域：福建东南部-广东中南部-广西南部-云南南部-台湾省,第六节：我国茶树品种资源的分布一、地理分布。目前按自然、行政,54,生态特点。东南部为海洋性气候，西南部为山地气候；该区高温多雨，平均在10以上，1月最低平均气温在714之间，有效积温在6500 以上，茶树年生长期在10个月以上。绝大部分地区年降雨量在1500mm以上，多的达2000mm；相对湿度多在75-80%之间，光照强烈，雨旱季明显。土壤类型以砖红壤居多。,生态特点。东南部为海洋性气候，西南部为山地气候；该区高温多,55,现有品种：该区茶树品种极为丰富，有红茶品种、绿茶品种，也有乌龙茶品种；有大叶种、中叶种，还有小叶种。,适宜推广的品种：云南大叶种、凌云白毛茶、英红1号、英红9号、福鼎大白茶、福鼎大毫茶、福云6号、福云7号、单枞、黄金桂、金萱、翠玉、铁观音、八仙茶等。,现有茶类：红茶、普洱茶、乌龙茶、六堡茶、大叶青茶等。尤以普洱茶和乌龙茶最多。,适宜发展茶类：红碎茶、普洱茶、乌龙茶、花茶等。,现有品种：该区茶树品种极为丰富，有红茶品种、绿茶品种，也有,56,地理位置：米仓山、大巴山（川东北）以南，红水河、南盘江、盈江以北，神农架（鄂西）、方斗山、武陵山（湘西）以西，大渡河以东。,行政区域：贵州、四川全部，云南中北部（保山以北，丽江以南），西藏东南部（林芝以南）。,地理位置：米仓山、大巴山（川东北）以南，红水河、南盘江、盈,57,生态特点：本区地形错综复杂，大部分地区属于高原盆地，多为山地，且海拔多在500公尺以上。因此，气候多样化且变化较大，年温差相对较小，日温差相对较大，一方面利于茶树体内养分的积累，另一方面也容易产生一些冻害。该茶区年平均气温在18以上，积温5500以上，年降水在1200mm左右，相对温度80，降水多集中在夏季，干湿季节分明，容易造成旱害和水土流失。土壤种类很多，红壤、黄壤、黄红壤、褐红壤等。,生态特点：本区地形错综复杂，大部分地区属于高原盆地，多为山,58,现有品种：该区是茶树起源与中心，茶树品种资源极为丰富，即有小乔木、灌木型的品种，也有乔木型大叶品种，既有红茶品种，也有绿茶品种，如崇庆枇杷种、南红大叶茶、湄潭苔茶、昆明十里香等。,适宜推广的品种：云南大叶种、崇庆枇杷种、蜀永1号、黔湄419、701、福鼎大白茶、大毫茶、福云6号、湄潭苔茶、筠连早白颠（尖）等。,现有茶类：红茶、绿茶、边销茶（黑茶）、普洱茶、沱茶及花茶（再加工茶），茶叶生产地：云南和四川,适宜发展的茶类：红茶、绿茶、黑茶、普洱茶、花茶、沱茶。,现有品种：该区是茶树起源与中心，茶树品种资源极为丰富，即有,59,、江南茶区,地理位置：长江以南，南岭、梅江、连江以北，东海以西，神农架（鄂西）、武陵山（即湘西）以东地区。,行政特点：广东和广西北部，福建中北部，湖北、安徽、江苏南部及湖南、江西、浙江全部,、江南茶区,60,生态特点：该区地势低缓，气候暖和，雨水充足，既无严重的冻害，也无严重的旱害，年平均气候在15以上，积温在4800以上，年降雨量在1000-1400mm之间，雨水分布比较均匀且有湿热同步的特点，相对湿度80%左右，茶树年生长期为国为78个月,土壤类型以红壤居多，其次是黄壤和少量黄棕壤。,生态特点：该区地势低缓，气候暖和，雨水充足，既无严重的冻害,61,现有品种：该茶区以灌木型中小叶种为主，也有部分小乔木大叶种品种；以绿茶品种居多，也有乌龙茶品种和红茶品种。,适宜推广的品种：福鼎大白茶、福鼎大毫茶、福云6号、祁门种、龙井43号、政和大白茶、宁州种、肉桂、毛蟹、铁观音等。,现有茶类：红茶、绿茶、青茶、白茶、黑茶等，名茶种类繁多：如西湖龙井、洞庭碧螺春、黄山毛峰、君山银针、祁门红茶、武夷岩茶、铁观音、白牡丹、安化茯砖等。,适宜发展的茶类：绿茶、乌龙茶、白茶、黑茶等，特别是一些传统名茶。,现有品种：该茶区以灌木型中小叶种为主，也有部分小乔木大叶种,62,4、江北茶区,地理位置：长江以北，秦岭、淮河以南，大巴山以东，黄海以西。,行政区域：甘肃、陕西、河南等省南部，安徽和江苏北部以及山东部分沿海地区。,4、江北茶区,63,生态特点：该区属此亚热带和暖温带，年均气候多在15.5一下，最冷月平均气温15，积温在45004900之间，地形复杂，气候多变，除一些特殊地形地势很适宜茶树生产外，大部分地区都有可能给茶树带来冻害，雨水尚可，年降雨量多在1000mm以上，是四个茶区中最少的，且多集中在夏季，多有秋旱，茶树年生长期为个月，生长期短，生产较为集中土壤多为黄棕土或棕土。质地粘重，有机质含量丰富，PH中性偏高。,生态特点：该区属此亚热带和暖温带，年均气候多在15.5一,64,现有品种：主要是适制绿茶的灌木型中小叶种，如：紫阳种、信阳种。,适宜推广的品种：祁门种、舒城种，信阳种、紫阳种、霍山大花坪种、迎霜、菊花春等。,现有茶类：,绿茶：,六安瓜片、紫阳毛尖、信阳毛尖。,黄茶：,霍山黄大茶,适宜发展的茶类：绿茶和黄茶，特别适一些传统名茶。,现有品种：主要是适制绿茶的灌木型中小叶种，如：紫阳种、信阳,65,思考题：,、正常茶树染色体数是多少？研究茶树染色体遗传变异有何意义？,、什么是“知母本”后代，茶树的“知母本”后代的遗传变异有何特点？,、什么是萜烯指数？它在研究茶树进化过程有何意义？,、茶树的进化有何规律？,、根据其来源茶树种质资源可分为哪些种类？各具有哪些特点？,、目前茶树种质资源主要以何种方式保存？为什么？,、茶树地方品种有何特点？,思考题：,66,、离体保存种质资源有哪些优、缺点？为什么不常用？,、试述种质资源的概念及其在茶树育种中的重要性,、试述我国四大茶区划分的主要依据和各茶区品种资源的特点,、在下列茶树品种中，哪些是无性系品种？哪些是有性系品种？哪些特别适合制红茶？哪些特别适合制绿茶？,福鼎大白茶、铁观音、勐海大叶茶、海南大叶茶、黄山种、紫阳种、福云号、龙井、英红号、桂红号、福鼎大毫茶、凤凰水仙、岭头单枞、祁门种、政和大白茶,、离体保存种质资源有哪些优、缺点？为什么不常用？,67,