,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第八章 数量性状的遗传,第一节 数量性状的遗传学分析,第二节 数量性状的基本统计方法,第三节 遗传变异和遗传率,第四节 近亲繁殖和杂种优势,11/19/2024,1,性状的连续变异与不连续变异,不连续,(discontinuous),变异：群体内个体间性状表现为类别差异，可以进行类型划分,(,分组,),、计算类型间个体数的比例。,(,质量性状，,qualitative character),。,如：豌豆花色、子叶颜色、籽粒饱满程度等等。,连续,(continuous),变异：群体内个体间表现为数量化差异，不能按表现型进行分组。,(,数量性状，,quantitative character),。,人的身高、植株生育期、果实大小、种子产量等。,11/19/2024,2,(,一,),、,质量性状的特征：,1.,性状表现,：不连续性,(,间断性,),变异；,2.,遗传基础,：受一对或少数几对主效,(major),基因控制；,3.,环境作用,：不易受环境条件的影响，互作较简单；,4.,研究方法,：可对杂交、自交、测交后代群体,(,分离群体,),进行表型类型分组，并对各组个体数比例进行分析研究。,(,二,),、,数量性状的特征：,1.,性状表现为连续变异；,2.,受多基因,(,polygenes,),控制、无明显的主效基因；,3.,易受环境条件的影响，并表现较复杂的互作关系；,4.,不能对后代进行分析，所以不能完全采用质量性状的研究方法，而要采用,数理统计方法,，根据各世代统计量及世代间关系进行研究。,11/19/2024,3,第一节 数量性状的遗传学分析,一、数量性状的多基因假说,实验,1909,年尼尔逊,埃尔（,Nilson-Ehle,）,提出多基因假说,例如，小麦的红色籽粒品种与白色籽粒品种杂交，,F2,籽粒可分为红色籽粒和白色籽粒两组。有的表现,151,分离，有的为,631,分离，这两种分离都反映了基因的重叠作用。下面将二对和三对基因的遗传动态图示如下：,11/19/2024,4,(1),小麦籽粒颜色受两对重叠基因决定的遗传动态,11/19/2024,5,两对基因差异亲本间杂交,设,R1r1,及,R2r2,为两对决定种皮颜色的基因，大写表示增加红色，小写表示不增加红色，没有显隐性的关系。,P,红粒,R1R1R2R2 ,白粒,r1r1r2r2,F1,粉红,R1r1R2r2,F2,基因型及其比率,11/19/2024,6,11/19/2024,7,(2),小麦籽粒颜色受三对重叠基因决定的遗传动态,11/19/2024,8,三对基因差异亲本间杂交,11/19/2024,9,按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的基因作用的结果，每个基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服从孟德尔的遗传规律。而且还假定：,(1),各基因的效应相等。,(2),各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用。,(3),各基因的作用是累加的。,第一节 数量性状的遗传学分析,11/19/2024,10,1,）假设由两对基因共同控制,和，和,A,对,a,是使长度增加，而且是不完全显性，,AA,植株的玉米穗最长，,aa,最短，,Aa,是两者的平均，,B,对,b,也一样。,2,）假定两个亲本均为纯种,AABB,aabb,F1,AaBb,自交,F2,(,二,),、玉米果穗长度遗传,11/19/2024,11,子二代的表型决定于基因型中大写字母的数量，分,5,类：,1,）一个大写字母也没有（,aabb,），占,1/16,，与短穗亲本一样。,2,）一个大写字母（,Aabb,和,aaBb,），,占,4/16,。,3,）两个大写字母（,AAbb,、,aaBB,和,AaBb,），,占,6/16,，表型与子一代植株一样，两个亲本的平均。,4,）三个大写字母（,AABb,和,AaBB,），占,4/16,。,5,）四个大写字母（,AABB,），占,1/16,，与长穗亲本一样,第一节 数量性状的遗传学分析,11/19/2024,12,各世代群体穗长平均数与变异范围,群体平均数,(cm),变异范围,(cm),短穗亲本：,6.632 5-8,长穗亲本：,16.80213-21,F1 12.11610-15,F2 12.888 7-19,11/19/2024,13,由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代,(F1),，,各个个体的穗长也呈现连续的分布。,11/19/2024,14,由于环境的影响，使基因型纯合的两个亲本和基因型杂合一致的杂种第一代,(F1),，,各个个体的穗长也呈现连续的分布。,11/19/2024,15,F2,群体既有由于基因分离所造成的基因型差异，又有由于环境影响所造成的同一基因型的表现型差异，所以，,F2,的连续分布比亲本和,F1,都更广泛。,11/19/2024,16,上面两个杂交试验都表明，当基因的作用为累加时，即每增加一个红粒有效基因,(R),，,子粒的颜色就要更红一些。由于各个基因型所含的红粒有效基因数的不同，就形成红色程度不同的许多中间类型籽粒。,第一节 数量性状的遗传学分析,11/19/2024,17,多基因假说的要点：,1,）数量性状是许多对微效基因或多基因,（,polygene,）,的联合效应所造成。,）每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的。,）微效基因的效应是相等而且相加的，可称多基因为累加基因。,）微效基因间无显隐性的之分。,）微效基因对环境敏感，易受环境的影响而发生变化。,第一节 数量性状的遗传学分析,11/19/2024,18,二、影响数量性状的多基因也在染色体上,从种子颜色来看：,3,：,1,，颜色由一对基因控制,从种子大小呈连续变异，符合多基因遗传,多基因与其它基因一样，是在染色体上，传递法则（分离、连锁）与一般基因一样。,11/19/2024,19,三、数量性状与质量性状的关系,质量性状：表现不连续分布的性状,数量性状：表现为连续分布的性状,1,）区分性状的方法不同,：,A P,红粒,白粒,F1,红粒,F2 3/4,红粒 ：,1/4,白粒,B P,红粒,白粒,F1,红粒,F2 15/16,红粒：,1/16,白粒,C P,红粒,白粒,F1,红粒,F2 63/64,红粒 ：,1/64,白粒,11/19/2024,20,从颜色看：分为红色和白色，可看作质量性状；如把红色细分：从红色到淡红色有一系列的变化，表现为数量性状,11/19/2024,21,3,）由于观察的层次不同,假定：性状的差异在外观上是不连续的，而导致性状差异的基本物质是连续分布的，在这连续分布上有一界标,-,阈值，当有关基本物质低于此阈值时，个体具有一种表现，而当有关基本物质高于此阈值时，个体呈现另一表型,11/19/2024,22,11/19/2024,23,数量性状和选择：,11/19/2024,24,性状的连续变异是遗传变异和非遗传变异共同作用的结果，但,在纯系内，基因型一致，变异只是环境影响的结果，在纯系内进行的选择无效。,如果性状的差异主要由基因的差异所造成，选择有效。,11/19/2024,25,数量性状和质量性状的差别,基因控制 变异分布 表型 受环境 遗传 性状 研究,分布 影响 规律 特点 对象,数量性状 多基因 正态分布 连续 大 非孟德 易度量 群体,尔遗传,质量性状 单基因 二项分布 分散 小 孟德尔 不易 个体,遗传 度量 和群体,11/19/2024,26,第二节 数量性状遗传分析的统计学基础,一、平均数,1.,算术平均数,表示观察样本的集中程度：,公式：,X, ,2.,加权平均数,利用样本中随机变量的分布频率表示平均数：,公式：,计算,P.517,中果蝇梳齿数的平均值。,11/19/2024,27,二、方差与标准差,表示偏离平均数的变异程度,.,1.,方差：,样本方差,: S,2,总体方差,: ,2,2.,标准差：,s,计算,P.517,中梳齿数的方差,11/19/2024,28,三、直线相关与回归,(1),直线相关,:,r,xy,度量变量,x,和,y,之间的相关程度,.,(2),协方差,:,cov,xy,度量相关变量,x,和,y,共同变异的程度,.,(3),回归系数,一个变量变异时另一个变量的变异程度,b,yx,:,表示,x,变化一个单位后,y,改变的单位数,;,b,xy,:,表示,y,变化一个单位后,x,改变的单位数,;,计算,P.517,中,r,xy,、,cov,xy,和,b,xy,.,11/19/2024,29,第三节 数量性状的遗传率,一、数量性状表型值及其方差分量,1.,数量的表型值,个体,: P=G +E,(P,表型值,; G,基因型值,; E,环境效应,),群体,:P= G +E (,其中,E=0),两边各除以,N, P(,均值,)=G(,均值,),推算一种表型个体产生下一代个体表型,:,eg,.,奶牛群体年平均产奶量,6000Kg,已知某个体产奶量为年,8000Kg,且已知遗传效应占,30%,环境效应占,70%,求该奶牛繁殖后代的产奶量,:,个体,G: 6000+(8000-6000) 30% =6600Kg,环境,E: (8000-6000) 70% =1400Kg,后代平均,E:(6600+6000)/2 =6300Kg,11/19/2024,30,G,细分,: G=A+D+I,(A,累加效应,; D,显性效应,; I,上位效应,),累加效应,(,A),:,许多微效基因加和的效应,显性效应,(,D,),:,显隐性基因造成的非加和的效应,群体中,D=0,上位效应,(,I),:,非等位基因之间的相互作用造成的非加和的效应,常归于环境效应,.,用剩余值,(R),表示,: R=E+D+I, P=A+R,2.,表型方差及分量,V,P,=V,G,+V,E,G,和,E,相关：,V,P,=V,G,+V,E,+2cov,GE,G,和,E,无相关：,V,P,=V,G,+V,E,=V,A,+V,D,+V,I,+V,E,其中,V,A,加性方差,可稳定遗传；,V,D,显性方差，,V,I,互作方差,不能稳定遗传。,11/19/2024,31,二、群体基因型值的平均数,1.,基因型值的尺度,对一对等位基因,A,1,和,A,2,，,基因频率分别为,p,和,q,。,在平衡时基因型频率为：,P,2,(A,1,A,1,)+2pq(A,1,A,2,)+q2(A,2,A,2,)=1,设,基因型值分别为,(,实为平均值的离差,),：,(A,1,A,1,) a (A,1,A,2,) d (A,2,A,2,) -a, d=0,，,杂合体为完全累加效应；,d= +a,，,A,1,A,2,表型完全等同于,A,1,A,1,；,或,d=-a,，,A,1,A,2,表型完全等同于,A,2,A,2,；,0 d a,，,A,1,A,2,累加效应偏向于,A,1,A,1,；,-a d 0,，,A,1,A,2,累加效应偏向于,A,2,A,2,；,d+a,或,d -a,，,A,1,A,2,为超显性。,11/19/2024,32,例如：,A,1,=5; A,2,=3,则,A,1,A,1,=10,；,A,2,A,2,=6,；,若,d,值为,0,则,A,1,A,2,=5+3=8,；而,a=10-8=2; -a=6-8=-2,2.,群体基因型值的平均值,=P,2,a+2pqd+q,2,(-a) =a(p-q)+2pqd, ,不代表绝对平均值，而是对双亲基因型平均值的离差。,(),a(p-q,),表示纯合体的累加效应；,() 2pqd,表示杂合体的显性效应，,d=0,表示无显性效应,.,(),若,p=q=1/2,且,d=0, =0,()n,个基因座的联合效应,=a(p-q)+2 ,pqd,p,、,q,改变使,改变。,11/19/2024,33,三、数量性状的遗传率,1.,遗传率（,heritability,）,(1),广义遗传率：遗传方差占表型方差的比率。,H,2,=(V,G,/V,P,)100%,如玉米产量,H,2,=20%,；而株高,H,2,=70%,(2),狭义遗传率：表型方差中含有育种值方差的比率。,h,2,=(V,A,/V,P,)100%,2.,估计遗传率的方法,(1),利用基因型一致的不分离群体（纯合亲本和其,F1,代群体），来估计环境方差，求广义遗传率,(2),利用不同世代杂种群体消去环境方差和遗传方差中属于显性作用的方差，从而估计遗传方差中纯属于基因累加作用的方差，求狭义遗传率,(3),利用上下代，亲代一子代的回归或相关关系估计狭义遗传率,(4),利用方差分析法分别估计总方差中各种方差组分，求遗传率,11/19/2024,34,举例：基因型方差和遗传率的计算,1.,基因型方差的计算：,亲本,AAaaAa, ,AA+Aa+aa,(F,2,代,),计算平均效应时，应将各基因型频率做加权平均。,11/19/2024,35,F,2,群体中：,基因型值平均数,=,fx,/ f=a/4+2d/4+(-a/4)=d/2,基因型方差：,= f,i,(x,i,-x),2,/ ,f,i,= fx,2,- (fx),2,=a,2,/4+2d,2,/4+(-a),2,/4-(d/2),2,= a,2,/2+ d,2,/4 (,注明：一对基因,),则多对基因,V,G(F2),=,n(a,2,/2+ d,2,/4)=(1/2)a,2,+(1/4)d,2,=(1/2)A+(1/4)D,表型方差,V,P(F2),= V,G,+ V,E,= (1/2)A+(1/4)D + V,E,2.,广义遗传率的估计,如玉米穗长的遗传率估计：图,1,，,2,V,E,=(1/3)(V,P1,+V,p2,+V,F1,)=2.18,H,2,=V,G,/V,F2,= (V,F2, V,E,)/ V,F2,=57%,11/19/2024,36,11/19/2024,37,11/19/2024,38,3.,遗传率的性质,(1).,遗传率的数值，一般是一个大于,0,小于,1,的正数；,(2).,遗传率代表了群体的特征，而不是代表个体的特征；,(3).,不同的性状遗传率的大小往往不同，而同一性状的遗传率由于品种、繁殖方式和估算的方法的不同也可能有差别；,(4).,对环境敏感的性状，其遗传率低；对环境不敏感的性状其遗传率高。,(5).,与自然适应性有关的性状遗传率低，无关的性状遗传率高。,11/19/2024,39,第四节 近亲繁殖与杂种优势,一 近交与杂交,杂交,(crossbreeding):,基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配,(,nonassortative,mating),。,同型交配,(,assortative,mating),：,相同基因型之间的交配。,近交,(inbreeding),：,完全或不完全相同的基因型之间的交配。,近交又分为：全同胞（同父母兄妹）、半同胞（同父异母兄妹）、表兄妹、祖孙等交配。植物中的自交,(,selfing,or self fertilization),11/19/2024,40,二、近交与杂交的遗传效应,1.,近交使基因纯合，杂交使基因杂合。,2.,近交使群体分化，杂交使群体一致。,AAaaAaAA+Aa+aa,同型交配,AA:,递增,H,n,=H,n-1,+(1/2),n+1, H=(2,n,-1)/2,n+1,1/2,Aa,:,按,H,n,=(1/2)H,n-1,递减, H,0,=1,则,H,n,=(1/2),n,aa,:,递增,H,n,=H,n-1,+(1/2),n+1, H=(2,n,-1)/2,n+1,1/2,3.,近交降低基因型值的平均数，杂交提高群体均值,。,4.,近交加选择是提高杂种优势的重要手段。,11/19/2024,41,2.,近交系数与血缘系数及其计算,(1),近交系数,(coefficient of breeding),：,某一个个体在某基因座上从双亲得到两个等位基因的两份拷贝的概率。,(2),血缘系数,(coefficient of relationship):,个体间血缘关系远近的程度。用,R,xy,表示,(3),近交系数的的计算,(P531)_,通经分析法,p227,通经：连接结果与原因的每一条箭头,通经链：连件两亲缘个体之间完整的通路,血缘系数：,R,xy,=(1/2),L, L,通经链的箭头数,近交系数：,F=R1/2= 1/2 (1/2),L,= (1/2),L+1,L:,沿着某两个特定亲属间,(X, Y,间,),的连接通径链条中的箭头数。,11/19/2024,42,三 杂种优势的遗传理论,1.,显性学说,:,双亲为对很多座位上的不同等位基因是纯合体，形成杂种后，显性的有利基因的效应积累起来，而隐性有害基因的作用被遮盖起来，出现明显的优势。,11/19/2024,43,2.,超显性学说,:,杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间相互作用。,a,1,b,1,c,1,d,1,e,1,a,2,b,2,c,2,d,2,e,2,P ,a,1,b,1,c,1,d,1,e,1,a,2,b,2,c,2,d,2,e,2,(1+1+1+1+1=5) (1+1+1+1+1=5),a,1,b,1,c,1,d,1,e,1,F1,a,2,b,2,c,2,d,2,e,2,(2+2+2+2+2=10),11/19/2024,44,3,、两种假说比较,两者的相似之处,：,都立论于杂种优势来源于双亲基因间的相互关系，也就是说双亲间基因型的差异对杂种优势起着决定性作用。,都没有考虑到非等位基因间的相互作用,(,上位性作用,),。,两者的不同之处：,显性假说认为杂种优势是由于双亲,显性基因间互补；,超显性假说认为杂种优势是由于双亲,等位基因间互作,。,事实上，生物种类是多种多样的，同种生物性状遗传控制 也是多种多样的，因而生物的杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素共同造成的。,11/19/2024,45,杂种优势表示方法,1.,平均优势法 以子一代平均值超过双亲平均值的百分比表示。即,2.,超亲优势法 以子一代平均值超过最优亲本平均值的百分比表示。即,3.,对照优势法 以子一代平均值超过对照种平均值的百分法表示。即,11/19/2024,46,杂种优势利用的特点和基本原则,无性繁殖作物只要通过品种间杂交产生,F1,，然后选择杂种优势强的单株进行无性繁殖，即可育成一个新的优良品种，在生产上应用推广。,有性繁殖作物的杂种优势，一般只能利用,F1,。,F2,因基因重组导致性状分离，优势减退，生活力下降。特别是用不育系和恢复系配制的杂种，后代还会出现部分不育株，使产量下降。因此，每年都必须生产优势强的,F1,种子供生产使用。,11/19/2024,47,利用杂种优势的基本原则,选配优良杂交组合,提高杂交亲本的纯合性,简便易行的杂交制种技术,11/19/2024,48,杂种优势利用的途径,人工去雄生产杂交种子,利用化学药剂杀雄,利用自交不亲和系,利用雄性不育系,利用雄性不育系生产杂交种子，要有,“三系,配套做基础。,11/19/2024,49,三系的概念及其相互关系,三系,是指雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系。简称不育系,(,用,A,表示,),、保持系,(,用,B,表示,),和恢复系,(,用,R,表示,),。,雄性不育系,雄性不育系是雄性器官退化或发育异常，无花粉或花粉败育，但雌性器官发育正常的品系。,11/19/2024,50,雄性不育系可分为三种类型,:,一是,无花粉型,，二是,花粉败育型,，其中花药细小，花粉粒皱缩畸形，遇碘不染色的，叫,典败花粉,；花粉粒圆形，但较平常花粉粒小，遇碘不染色的，叫,圆败花粉,；粉粒圆形，遇碘染色，但无生命力的，叫,染败花粉,。典败、圆败和染败的花粉粒都没有受精能力，当前使用的不育系大多属这些类型 。三是,花药退化型,，花药高度退化，里面无花粉。,11/19/2024,51,11/19/2024,52,雄性不育保持系,雄性不育保持系是相应不育系的同型系。它的雌雄器官发育正常，能自交结实,;,花粉授给不育系能使不育系受精结实，并保持其不育的特性。不育系和相应保持系的主要性状相似，但也有些区别,雄性不育恢复系,雄性不育恢复系的雌雄器官发育五常，自交能结实，用它的花粉授给不育系能使不育系受精结实，产生的杂种,F1,能恢复正常自交结实的能力，并产生杂种优势。,11/19/2024,53,不育系和相应保持系的雄蕊比较图,1.,不育颖花内观,2.,不育花药外观,3.,败育花粉粒,4.,保持系颖花内观,5.,保持系正常的花药,6.,正常的花粉粒,11/19/2024,54,三系的相互关系,11/19/2024,55,“三系”应具备的优良性能,一个优良的不育系不仅要具有优良的经济性状，还要求具有下列性能,:,(1),雄性不育性稳定,不因多代繁殖或环境条件变化，特别是温度影响，而发生育性的变化，出现自交结实现象,;,(2),可恢复性良好,有较多的恢复品种，以利于选出适应各种栽培条件的强优势组合,;,配制的杂交,F1,种子结实率高而稳定，受环境条件影响小；,(3),具有良好的花器和开花习性,开花正常，柱头发达外露，开花时开颖角度大，时间长，便于繁殖制种。,11/19/2024,56,优良的保持系除能保持不育系后代的不育特性外，还要求：,(1),品种纯度高，性状稳定，生长整齐一致，性状好，并且传递给不育系的遗传能力强；,(2),花药发这，花粉量大，开颖散粉正常，有利于提高不育系的产量。,11/19/2024,57,优良的恢复系影响配制杂交种子的数量，且与杂种,F1,的产量有密切关系，必须具备以下条件：,11/19/2024,58,(1),恢复能力强，配制的杂交种结实率要远距离在,80%,以上；,(2),与不育系配制杂交种的杂种优势明显，配合力高，经济性状优良；,(3),植株比不育系稍高，生育期与不育系相近或略长,;,(4),花药发达，花粉量多，开花散粉正常，给不育系授粉，不育系结实率高。,11/19/2024,59,玉米杂交种的选育,一、,玉米杂交种的种类,二、,玉米自交系的选育,三、,杂交种的选育,11/19/2024,60,一、,玉米杂交种的种类,品种间杂交种,品种与自交系间杂交种,(,又称顶交种,),自交系间杂文种,单交种,三交种,双交种,综合种,11/19/2024,61,二、,玉米自交系的选育,玉米自交系的概念及优良自交系应具各的条件,选育自交系的基本材料及自交后代的选择,自交系配合力的测定,11/19/2024,62,玉米自交系,是从玉米品种群体或各类杂交种经过连续多代自交和选择分离出的基因型纯合的后代系统。,优良自交系应具备的条件,配合力高,农艺性状好,抗逆性强,适宜繁殖制种的性状,11/19/2024,63,选育自交系的基本材料,玉米品种,凡是用玉米品种作基本材料选育成的自交系称为一环系。,杂交种,凡是以杂交种为基本材料选育成的自交系称为二环系。,选育二环系时，要注意不能长期使用少数优良自交系组配的杂交种。这样反复利用选育的自交系亲缘越来越近，遗传基础狭窄，难以组配强优势的杂交种。,11/19/2024,64,自交系配合力的测定,自交系的配合力,指一个自交系和其它自交系,(,或杂交种，品种,),组配杂交种的能力，是通过它所组配的杂交种的产量进行估算的。,自交系的配合力分,一般配合力,和,特殊配合力,。一般配合力是指一个自交系与多个自交系,(,或杂交种、品种,),杂交所产生的杂种一代的产量平均值。特殊配合力是指一个自交系与一个特定自交系杂交的杂种一代表现的最高产量。,由此可见，只有用一般配合力高的自交系为亲本，再经过自交系间合理组配，以获得高的特殊配合力，才能选育出最优的杂交种。所以选育自交系时，必须进行配合力测定，按配合力的高低，对自交系进一步选择。,11/19/2024,65,杂交亲本选配的,原则,选择配合力高的自交系做亲本,选择优良性状多，且性状互补的自交系作亲本,选择亲缘关系较远、生态型差异大的自交系做亲本,选用抗逆性强的自交系做亲本,11/19/2024,66,