单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,09 十月 2023,0,15 十一月 2024,1,第一节 微生物的能量代谢,09 十月 20231第一节 微生物的能量代谢,代谢,物质代谢,能量代谢,ATP,热能,代谢,初级代谢,:,次级代谢,:,指某些微生物进行的非细胞结构物质和维持微生物正常生命活动的非必需物质的代谢。如一些微生物积累发酵产物的代谢过程（包括抗生素、毒素、色素、维生素、激素等）。,使营养物质转换成细胞结构物质、维持微生物正常生命活动的生理活性物质或能量的代谢。初级代谢的产物叫初级代谢产物。如,氨基酸、核苷酸等,代谢 物质代谢能量代谢ATP热能 代谢 初级代谢:次级代谢:,第一节 微生物的能量代谢,能量代谢是新陈代谢中的核心问题。,中心任务：,有机物,最初能源,日光,还原态无机物,化能自养菌,化能异养菌,光能营养菌,通用能源,（,ATP,）,把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源,ATP。,第一节 微生物的能量代谢能量代谢是新陈代谢中的核心问题。,一、生物氧化,生物氧化作用,：细胞内代谢物氧化过程中能产生大量的能量，分段释放，并以高能键形式贮藏在,ATP,分子内，供需时使用。,和氧的直接化合：,C,6,H,12,O,6,+6O,2,6CO,2,+6H,2,O,失去电子：,Fe,2+,Fe,3+,+e,-,化合物脱氢或氢的传递:,CH,3,-CH,2,-OH CH,3,-CHO,NAD,NADH,2,生物氧化的概念,生物氧化就是发生在生物体内的一切产能性氧化还原反应的总称,生物氧化的方式,：,一、生物氧化生物氧化作用：细胞内代谢物氧化过程中能产生大量,生物氧化的功能：,产能,(ATP),产还原力,【,H,】,小分子中间代谢物,生物氧化的功能：产能(ATP),生物氧化的过程,一般包括三个环节：,底物脱氢（或脱电子）作用：,该底物称作电子供体或供氢体,氢（或电子）的传递,：,需中间传递体，如,NAD,（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）,、FAD,（黄素腺嘌呤二核苷酸）、,FMN,（黄素单核苷酸）等,最后氢受体接受氢（或电子）：,最终电子受体或最终氢受体,底物脱氢的途径,1、EMP,途径,2、HMP,3、ED,4、,磷酸解酮途径,生物氧化的过程一般包括三个环节：底物脱氢的途径,二 异养微生物的生物氧化,（一）底物脱氢的,4,条途径,二 异养微生物的生物氧化（一）底物脱氢的4条途径,葡萄糖,在厌氧条件下分解产能的途径,主要有,4,种途径：,己糖双磷酸降解或糖酵解途径（,EMP,途径）,己糖单磷酸降解或磷酸戊糖循环途径（,HMP,途径）,2-,酮,-3-,脱氧,-6-,磷酸葡萄糖酸途径（,ED,途径）,磷酸解酮酶途径,戊糖为底物,:PK,途径,己糖为底物,:HK,途径,研究嗜糖假单胞菌发现,研究明珠串菌发现,黑龙江生物科技职业学院,（一）底物脱氢的,4,条途径,葡萄糖在厌氧条件下分解产能的途径主要有4种途径：己糖双磷酸降,葡萄糖的酵解作用,(,又称：,Embden-Meyerhof-Parnas,途径，简称：,EMP,途径,),活化,移位,氧化,磷酸化,葡萄糖激活的方式,己糖异构酶,磷酸果糖激酶,果糖二磷酸醛缩酶,甘油醛,-3-,磷酸脱氢酶,磷酸甘油酸激酶,甘油酸变位酶,烯醇酶,丙酮酸激酶,（,一）,EMP,途径,葡萄糖的降解途径,葡萄糖的酵解作用活化移位 氧化磷酸化葡萄糖激活的方式己糖异,EMP,途径大分为两个阶段,：,第一阶段：,认为是不涉及氧化还原反应及能量释放的准备阶段，只是生成两分子的主要中间代谢产物：甘油醛,-3-,磷酸。,第二阶段：,发生氧化还原反应，合成,ATP,并形成两分子的丙酮酸。,EMP,途径可为微生物的生理活动提供,ATP,和,NADH,，其中间产物又可为微生物的合成代谢提供碳骨架，并在一定条件下可逆转合成多糖。,EMP,途径意义：,EMP途径大分为两个阶段：EMP途径可为微生物的生理活动提供,第一节-微生物的能量代谢课件,一个,HMP,途径循环的结果为：,（二）,HMP,途径,（磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径）,HMP,途径可分为：氧化阶段和非氧化阶段,一般认为,HMP,途径不是产能途径，而是为生物合成提供大量的还原力,(NADPH),和中间代谢产物。,HMP,途径意义,（二）HMP途径（磷酸戊糖途径，单磷酸己糖途径）HMP途径,6 葡萄糖-6-磷酸,+12,NADP,+,+6H,2,O,5,葡萄糖-6-磷酸,+12,NADPH+12H,+,+12CO,2,+Pi,HMP,途径的总反应,6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2OHMP途径的总,（三）,ED,途径：,又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（,KDPG）,裂解途径,一分子葡萄糖经,ED,途径后，生成两分了丙酮酸、一分子,ATP,、一分子,NADH,和,NADH,。,反应步骤简单，产能效率低,.,此途径,可与,EMP,途径、,HMP,途径和,TCA,循环相连接，可互相协调以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要。,好氧时与,TCA,循环相连，厌氧时进行乙醇发酵.,意义：,（三）ED途径：又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDP,ED,途径的总反应,ATP,C6H,12,O,6,ADP,KDPG,ATP 2ATP NADH,2,NADPH,2,2,丙酮酸,6,ATP 2,乙醇,(有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）,ED途径的总反应 ATP,由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。,由表可见，在微生物细胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，,（四）磷酸解酮途径,存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一些细菌中。,进行磷酸酮解途径的微生物缺少醛缩酶，所以它不能够将磷酸己糖裂解为2个三碳糖。,磷酸酮解酶途径有两种：,磷酸戊糖酮解途径（,PK）,途径,磷酸己糖酮解途径（,HK）,途径,（四）磷酸解酮途径存在于某些细菌如明串珠菌属和乳杆菌属中的一,葡萄糖,6-,P-,葡萄糖,6-,P-,葡萄糖酸,5-,P-,核酮糖,5-,P-,木酮糖,3-,P-,甘油醛,丙酮酸,乙酰磷酸,乙酰,CoA,乙醛,ATP,ADP,NAD,+,NADH+H,+,CO,2,乳酸,乙醇,异构化作用,NAD,+,NADH+H,+,磷酸戊糖酮解酶,CoA,Pi,2,ADP+Pi,2,ATP,-2,H,-2,H,-2,H,NAD,+,NADH+H,+,磷酸戊糖解酮,（,PK）,途径,葡萄糖3-P-甘油醛乙酰磷酸ATPADPNAD+,磷酸戊糖解酮,（,PK）,途径的特点:,分解1分子葡萄糖只产生1分子,ATP，,相当于,EMP,途径的一半;,几乎产生等量的乳酸、乙醇和,CO,2,磷酸戊糖解酮（PK）途径的特点:分解1分子葡萄糖只产生1分,磷酸己糖解酮（,HK,）途径,2葡萄糖,2葡萄糖-6-磷酸,6-磷酸果糖 6-磷酸-果糖,4-磷酸-赤藓糖 乙酰磷酸,2木酮糖-5-磷酸,2甘油醛-3-磷酸 2乙酰磷酸,2乳酸,2乙酸,乙酸,磷酸己糖解酮酶,磷酸己糖解酮酶戊,逆,HMP,途径,同,EMP,乙酸激酶,磷酸己糖解酮（HK）途径,磷酸己糖酮解途径的特点：,有两个磷酸酮解酶参加反应；,在没有氧化作用和脱氢作用的参与下，2分子葡萄糖分解为3分子乙酸和2分子3-磷酸-甘油醛，3-磷酸-甘油醛在脱氢酶的参与下转变为乳酸；乙酰磷酸生成乙酸的反应则与,ADP,生成,ATP,的反应相偶联；,每分子葡萄糖产生2.5分子的,ATP；,许多微生物（如双歧杆菌）的异型乳酸发酵即采取此方式。,磷酸己糖酮解途径的特点：有两个磷酸酮解酶参加反应；,丙酮酸的分解：,经过,EMP,、,HMP,、,ED,途径生成的丙酮酸可以被进一步代谢。,有氧条件下：,丙酮酸进入三羧酸循环,(,简称,TCA,循环,),，被彻底氧化生成,CO2,和水，同时释放大量能量。,无氧条件下：,不同的微生物分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。,丙酮酸的分解：经过EMP、HMP、ED途径生成的丙酮酸可以,TCA,循环发生部位：,真核在线粒体中，原核在细胞质中。,氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转（因,NAD,和,FAD,再生时需氧）；,每个丙酮酸分子可产生,4,个,NADH,H,、,1,个,FADH2,和,1,个,GTP,，总共相当于,15,个,ATP,，因此产能效率较高；,TCA,位于一切分解代谢和合成代谢的枢纽地位，不仅可为微生物的生物合成提供各种碳架原料，而且还与人类的发酵生产密切相关。,TCA,循环的特点：,TCA循环发生部位：真核在线粒体中，原核在细胞质中。氧虽不,经上述脱氢途径生成的,NADH,、,NADPH,、,FAD,等还原型辅酶通过呼吸链等方式进行递氢，最终与受氢体（氧、无机或有机氧化物）结合，以释放其化学潜能。,根据,递氢特别是受氢过程中,氢受体,性质的不同,把微生物能量代谢分为,呼吸作用,和,发酵作用,两大类.,发酵作用：没有任何外源的最终电子受体的生物氧化模式；,呼吸作用：有外源的最终电子受体的生物氧化模式；,呼吸作用又可分为两类：,有氧呼吸,最终电子受体是分子氧,O,2,;,无氧呼吸,最终电子受体是,O,2,以外的,无机氧化物，如,NO,3,-,、,SO,4,2-,等,.,（二）递氢、受氢和,ATP,的产生,经上述脱氢途径生成的NADH、NADPH、FAD等还原型辅,异养微生物的产能代谢,异养微生物氧化有机物质,发酵,呼吸,有氧呼吸,无氧呼吸,可被氧化的底物有很多，如糖类、有机酸、氨基酸等。,以微生物降解葡萄糖为例,黑龙江生物科技职业学院,化能异养微生物的生物氧化及产能，最常用的生物氧化基质是葡萄糖，可在有氧或无氧条件下产能，据氧化还原反应中电子受体的不同基本发酵途径可分为,发酵和呼吸,异养微生物的产能代谢异养微生物氧化有机物质发酵 呼吸有氧呼,发酵（,Fermentation,）,广义：指工业上用微生物生产有用代谢产物的过程。,狭义：,是指微生物细胞将有机物氧化释放的电子（脱氢）直接交换给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物,其产能效率低，是在胞质中通过底物水平磷酸化合成,ATP,，葡萄糖氧化不彻底，伴有多种发酵产物形成，大部分能量依然留在发酵产物中，产能效率低。,发酵（Fermentation）广义：指工业上用微生物生产有,酵母型酒精发酵,同型乳酸发酵,丙酸发酵,混合酸发酵,2,3丁二醇发酵,丁酸发酵,丙酮酸的发酵产物,无氧条件下：,不同的微生物分解,丙酮酸后积累不同的代谢产物。,酵母型酒精发酵丙酮酸的发酵产物无氧条件下：不同的微生物分解,C,6,H,12,O,6,2CH,3,COCOOH,2CH,3,CHO,2CH,3,CH,2,OH,NAD,NADH,2,-2CO,2,EMP,2ATP,乙醇脱氢酶,概念,菌种,途径,特点,发生条件,该乙醇发酵过程只在,pH3.54.5,以及厌氧的条件下发生。,（一）乙醇发酵,酵母菌（在,pH3.5-4.5,时）的乙醇发酵,脱羧酶,脱氢酶,丙酮酸 乙醛 乙醇,通过,EMP,途径产生乙醇，总反应式为：,C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP,菌种：酵母菌、啤酒酵母,酵母菌的乙醇发酵：酵母菌的,型发酵,C6H12O6NADNADH2-2CO2EMP2,当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改为,甘油发酵,。,原因：该条件下产生的乙醛不能作为正常受氢体，结果,2,分子乙醛间发生歧化反应，生成,1,分子乙醇和,1,分子乙酸；,CH,3,CHO+H,2,O+NAD,+,CH,3,COOH+NADH+H,+,CH,3,CHO+NADH+H,+,CH,3,CH,2,OH+NAD,+,此时也由磷酸二羟丙酮担任受氢体接受,3-,磷酸甘油醛脱下的氢而生成,-,磷酸甘油，后者经,-,磷酸甘油酯酶催化，生成甘油。,2,葡萄糖,2,甘油,+,乙醇,+,乙酸,+2CO,2,当发酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改