单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,基于根/冠通讯的果树节水灌溉策略与技术,杨洪强,山东农业大学果树研究所,（园艺学院,Email,：）,基于根/冠通讯的果树节水灌溉策略与技术 杨洪强（园艺学院,1,主要内容,一、引言-水分利用效率,二、根/冠通讯理论,根系对地上部的遥控,根源信使的确认,根源信使对WUE的调节,三、基于根/冠通讯的果园节水灌溉策略与技术,1 上下层根系比例与水分利用效率,2 根冠平衡与水分利用效率,3 部分根系与水分利用效率,4 果园隔行交替灌溉技术,5 果园地下穴灌技术,山东农业大学杨洪强,主要内容山东农业大学杨洪强,2,降水不平衡，北方常干旱，南方也面临缺水的问题。,水是制约西部开发的关键因素之一，而果树在西部农业生产和生态建设中占重要地位。,节约型社会,农业是用水大户，不论在旱区还是灌区，实行节水灌溉均具有重要意义。,山东农业大学园艺学院杨洪强,一、引言,降水不平衡，北方常干旱，南方也面临缺水的问题。农业是用水大,3,水分利用效率(WUE)是反映节水灌溉的重要参数。,WUE,指植物消耗单位水量生产出的同化物质的量。,受区域水平衡、农田水再分配和植物本身用水等影响。,随着灌溉水利用系数接近0.9，人们发现从改善区域水平衡和农田水再分配的角度进一步提高WUE的潜力似乎很有限,目前已把注意力转向研究,植物本身的WUE特性及改善途径。,山东农业大学杨洪强,水分利用效率(WUE)是反映节水灌溉的重要参数。山东农业大学,4,植物本身的WUE主要指植物个体和单叶或细胞水平上的WUE。,单叶水平上的WUE与节水农业的生物学基础关系最直接，反映了植物叶片气体代谢功能及植物生长与水分利用之间的数量关系,以净光合速率与蒸腾速率之比（Pn/Tr）表示,山东农业大学杨洪强,植物本身的WUE主要指植物个体和单叶或细胞水平上的WUE。山,5,二、根/冠通讯理论,（一）根系对地上部的遥控,一些现象：,柑橘长期处于水分胁迫的环境中，即使叶片受到干旱伤害也不会脱落，而一旦复水解除干旱，叶片即纷纷落下。,大田和盆栽苹果树上也观察到，长期受干旱的果树很少落叶，但是久旱遇雨或灌水后，第二天就会在树下发现大量落叶。,究竟什么原因导致这种现象发生的呢？,山东农业大学杨洪强,二、根/冠通讯理论山东农业大学杨洪强,6,（一）根系对地上部的遥控,研究表明原因在于根系，根系控制了久旱遇雨或灌水后的叶片脱落。,水分胁迫下柑橘根系合成了大量ABA，ABA在根中能够诱导乙烯前体ACC的大量积累，遇雨或灌水后，ACC沿木质部随蒸腾流运到叶片，在叶片中ACC氧化成乙烯，通过乙烯使橘叶落下。,山东农业大学杨洪强,（一）根系对地上部的遥控山东农业大学杨洪强,7,（一）根系对地上部的遥控,根系能够合成并输出某些物质,通常：,气孔开放和叶片生长需要一定的叶水势来维持，如果叶水势下降，气孔开度就会减小,但是：,在大田或土壤缓慢干旱条件下，常常发现地上部叶水势还未下降，气孔已逐渐关闭，叶片生长速率也逐渐下降。,模拟：,土壤干旱时通过根系加压维持叶片原来的水势，气孔导度和叶片生长仍然受到抑制。,山东农业大学杨洪强,（一）根系对地上部的遥控山东农业大学杨洪强,8,（一）根系对地上部的遥控,分根试验：,对苹果和樱桃进行分根干旱处理：同一株树一部分根系施以干旱，另一部分充分供水,这样可以维持地上部叶片水势不变，依然得到了类似结果,（叶水势还未下降，气孔已逐渐关闭，叶片生长速率也逐渐下降）,。,如将受干旱的根系切除，则气孔不再关闭，叶片生长恢复正常。,这意味着什么？,山东农业大学杨洪强,（一）根系对地上部的遥控山东农业大学杨洪强,9,这意味着根系受到干旱时能够合成并输出某些物质，这些物质通过木质部蒸腾流输送到地上部，从而调节叶片的生理变化。,这究竟是些什么物质呢？,山东农业大学杨洪强,这意味着根系受到干旱时能够合成并输出某些物质，这些物质通过木,10,这是些信号物质（根源信使），根系利用信使可以遥控地上部的变化。,根据胁迫下信使含量的增加或减少，可分为正的或负的信号物质。,ABA和乙烯为正的信号物质，胁迫条件下，根系ABA大量增加并能运到地上部促进气孔关闭。,乙酰胆碱为负的信号物质，它是动物的神经递质，同样能够以“神经递质”的身份出现在丝瓜卷须受刺激而发出的电化学波中。,细胞分裂素、电化学波、伤素、水力信号、H+、ATP,山东农业大学杨洪强,这是些信号物质（根源信使），根系利用信使可以遥控地上部的变化,11,（二）根源信使的确认,1、根源信使需要满足下列条件,从根部输送到叶片而调节地上部生理变化的物质，是否都是根源信使呢？,一般认为根源信使需要满足下列条件：,(1)信使强度（浓度）的变化能对根系周围土壤环境变化作出即时响应，并且能定量反应土壤环境的变化,(2)信使浓度的变化能在数量和时间上解释由其所引发的地上部生理过程的变化；,山东农业大学杨洪强,（二）根源信使的确认山东农业大学杨洪强,12,（二）根源信使的确认,1、根源信使需要满足下列条件,(3)地上部生理过程的改变只对信使的浓度而不是通量（flux，浓度与蒸腾流速的乘积）响应,(4)地上部叶片具有快速代谢该物质的能力，从而可避免由于信使的积累而影响响应的灵敏度,(5)向根或其它器官饲喂外源该信使所引起的生理变化，与根系所受逆境胁迫时引起的生理变化相类似。,山东农业大学杨洪强,（二）根源信使的确认山东农业大学杨洪强,13,（二）根源信使的确认,2、ABA符合上述条件,：,根系受到胁迫时能迅速合成ABA，其含量成几倍几十倍地增加。,通过环割切断地上部ABA的供应，或者通过分根处理使叶片保持完全膨压状态下，胁迫处理照样使根系大量积累ABA，其浓度照样随着土壤含水量的降低而升高。,土壤干旱条件下，根系ABA合成能力升高的同时，叶片气孔导度和生长速度也下降，而用外源ABA处理呈同样效果。,根系ABA含量能够测量根系周围土壤的水分状况,木质部ABA浓度随着土壤水势的下降而升高。,木质部ABA浓度可以定量反应根源ABA的变化,气孔导度受ABA浓度调节，而与ABA通量无关,叶片具有很强的降解代谢ABA的能力,山东农业大学杨洪强,（二）根源信使的确认山东农业大学杨洪强,14,（三）根源信使对WUE的调节,1、气孔是控制WUE的重要因素：,WUE取决于Pn与Tr的比值，气孔是CO,2,和H,2,O进出叶片的共同通道，蒸腾和光合作用均受气孔的调节。,但是当气孔开度增大时，Pn提高，Tr也随着升高，而Pn/Tr很少有明显变化，反之亦然。,WUE曾被认为是一个难以通过气孔调节来改善的保守指标。,山东农业大学杨洪强,（三）根源信使对WUE的调节1、气孔是控制WUE的重要因素：,15,（三）根源信使对WUE的调节,1、气孔是控制WUE的重要因素：,但气孔阻力在光合CO,2,传输中所起的作用不象在蒸腾水汽传输中所占的份额那样大,事实上：,CO,2,扩散阻力只是水蒸汽的0.64倍,Gs下降对光合的影响小于对蒸腾的影响,Tr对气孔有较强的依赖性,部分气孔关闭有利于叶片WUE的提高。,山东农业大学杨洪强,（三）根源信使对WUE的调节1、气孔是控制WUE的重要因素：,16,（三）根源信使对WUE的调节,2、ABA可提高WUE,光合作用的下降主要归因于非气孔限制,过去，人们普遍认为叶片气孔阻力增加是环境胁迫，特别是干旱条件下光合作用的主要限制因素；八十年代后期，随着测试技术的发展及对非气孔因素的研究，人们发现光合的气孔限制是轻微的,气孔因素对光合作用的影响小于蒸腾,气孔不均匀关闭或部分关闭有利于WUE提高,多种植物叶片存在气孔不均匀关闭现象,山东农业大学杨洪强,（三）根源信使对WUE的调节2、ABA可提高WUE山东农业,17,（三）根源信使对WUE的调节,2、ABA可提高WUE,ABA处理的叶片的确存在气孔不均匀关闭现象,ABA并未对植物光合机构的非气孔因素造成影响：,去表皮的叶片无论是光合CO,2,反应还是光合能力都不受ABA影响,ABA是根源信使，通过调控气孔行为而调节WUE,山东农业大学杨洪强,（三）根源信使对WUE的调节2、ABA可提高WUEABA,18,（三）根源信使对WUE的调节,2、ABA可提高WUE,脱落酸能够提高生产水平上的WUE,增加光合产物向果实的分配比例,ABA可促进蔗糖由韧皮部向种皮质外体卸出，增进草莓果实对可溶性糖的吸收，促进山梨醇向苹果果肉积累,ABA还能够抑制新梢生长，减少不必要的消耗，同时能够促进花芽分化，加速营养生长向生殖生长的转化,经济系数高的短枝型苹果ABA含量高于乔化树，ABA与树体矮化有关,山东农业大学杨洪强,（三）根源信使对WUE的调节 2、ABA可提高WUE脱落,19,（三）根源信使对WUE的调节,3、根源CTK有可能通过调节光合速率而调节叶片WUE：,根系是合成CTK的主要器官，而且根中的CTK能够沿木质部运到地上部，并能够促进气孔开放，阻止叶绿素降解，加速光能转换，提高光合酶活性和羧化效率。,山东农业大学杨洪强,（三）根源信使对WUE的调节3、根源CTK有可能通过调节光合,20,三、,基于根/冠通讯的果园节水灌溉策略与技术,1 上下层根系比例与水分利用效率,2 根冠平衡与水分利用效率,3 部分根系与水分利用效率,4 果园隔行交替灌溉技术,5 果园地下穴灌技术,山东农业大学杨洪强,三、基于根/冠通讯的果园节水灌溉策略与技术1 上下层根系比例,21,三、,基于根/冠通讯的果园节水灌溉策略与技术,1、上下层根系比例与水分利用效率,植物根系是土壤干旱的最早感知者，干旱信号越强，根系形成的信号物质（如ABA）越多，气孔阻力就越大。,具有深根特性且上层根量较少的植物，胁迫下形成的化学信号强度（根源ABA浓度）比较小，并且具有深根特性的植物可以吸收较多的水分，使植物的生产潜力得到较好发挥；,山东农业大学杨洪强,三、基于根/冠通讯的果园节水灌溉策略与技术1、上下层根系比例,22,三、,基于根/冠通讯的果园节水灌溉策略与技术,1、上下层根系比例与水分利用效率,具有浅根特性的植物，其分布于上层土壤中的根量比较多，经常处于干旱状态，化学信号的作用比较强（积累的ABA过多），气孔导度明显降低，影响了光合作用，限制了植物的生产能力。,所以浅根植物过强的化学信号作用不利于高产和WUE的提高，而增加扎根深度可有效调节根源信使的强度而实现水分不足时的高产高效。,山东农业大学杨洪强,三、基于根/冠通讯的果园节水灌溉策略与技术1、上下层根系比例,23,三、,基于根/冠通讯的果园节水灌溉策略与技术,1、上下层根系比例与水分利用效率,生产中如果受干旱胁迫的上层根系少一些，根系合成并运输到叶片的ABA就少一些；或者处于良好水分状态的下层根相对多一些，吸收的水分对上层根产生的ABA稀释一下,或者下层根产生的CTK多一些，对ABA的作用拮抗一下，这样在干旱条件下，就只有部分气孔关闭，蒸腾受到限制而光合没有大的变化，那么WUE就会明显提高。,山东农业大学杨洪强,三、基于根/冠通讯的果园节水灌溉策略与技术1、上下层根系比,24,三、,基于根/冠通讯的果园节水灌溉策略与技术,1、上下层根系比例与水分利用效率,达到上述要求的最好途径，,就是降低根系在土壤上层与下层的比例（,增加下层根系,）。,调查不同品种的小麦发现，上层根少而下层根多的品种对干旱的敏感性低，上层根多而下层根少的品种受干旱抑制严重，最终产量前者高于后者。,在大田条件下，增加下层根减少上层根，降低上层根与下层根的比例，一方面可以利用土壤深层蓄水，另一方面可削弱干旱诱导的根信号对生长发育的抑制，使作物保持旺盛的生活力，从而提高WUE,山东农业大学杨洪强,三、基于根/冠通讯的果园节水灌溉策略与技术1、上下层根系比,25,三、,基于根/冠通讯的果园节水灌溉策略与技术,1、上下层根系比例与水分利用效率,在果树生产中如果采用,断根技术,，切除部分上层根，降低上层根与下层根的比例，不仅在正常供水的条件下，即使在干旱的情况下也会提高WUE，这对果树等林木节水