单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,海胆养殖技术,宋维彦,日照职业技术学院,海胆养殖技术宋维彦,1,第三节 海胆的生物学特性,一、生活习性,二、生长与寿命,三、繁殖,四、天敌,第三节 海胆的生物学特性一、生活习性,2,一、生活习性,1、对盐度的要求,海胆属狭盐性海洋生物，要求生活于海水盐度较高的海域，并且对盐度的变化反应比较敏感，对低盐度海水的适应能力较弱。,不同种类的海胆，或者同一种类但处于不同生长发育阶段的个体，对盐度的适应能力有时也存在比较明显的差异。,一、生活习性1、对盐度的要求,3,海胆栖息在岩礁、砾石的海底，幼海胆常附着在大型海澡上。海胆类一般生活在高盐水域，马粪海胆生活的盐度为3034，光棘球海胆适宜盐度2735，受精卵至浮游幼虫期生长发育适宜盐度为3035，光棘球海胆的适温在1024，幼海胆生长适温在1622。,海胆借助管足和棘的运动在海底爬行，运动比较缓慢，平均5min爬行几厘米。,海胆天生胆小，只要一见敌人，就会逃跑，具有避光和昼伏夜出的特性,。,海胆栖息在岩礁、砾石的海底，幼海胆常附着在大型海澡上。海胆类,4,2、食性,海胆的食粮十分广泛，肉食性的会以海底的蠕虫其他棘皮动物为食粮，而草食性的主要食物是藻类，另外，亦有以有机物碎屑、动物尸体为食的海胆等。,海胆主要以藻类为食，包括海带、裙带菜、羊栖菜、马尾藻、石花菜、石莼等，喜食海澡的幼苗；也摄食鱼、虾类的尸体。小海胆仅吃有机碎屑。海胆以管足和棘刺捕捉食物，用口中的咀嚼器切碎食物、吞食。海胆白天隐藏在岩石的阴暗面，夜间寻找食物，大量摄食。,食物是由口器上升到食道，食道再绕着亚氏提灯的外围向上升，进入胃部。海胆的胃呈管状，称为管状胃，缘著硬壳的内壁向上升，接驳著反口面的肠子。经过肠子的吸收后，通往直肠把排泄物经肛门排出。,2、食性海胆的食粮十分广泛，肉食性的会以海底的蠕虫其他棘皮动,5,食性的变化,海胆一生中经过2次比较明显的食性转变：,a浮游幼体期间主要摄食单细胞藻类；,b底栖变态后以底栖硅藻为主，兼食其它附着性单胞藻、某些大型海藻类的配子体和小型孢子体、以及有机碎屑等；,c海胆成体后摄食的饵料随种类不同而差异。,摄食活动的日周期性与季节变化,成体海胆摄食活动有明显的昼夜变化规律,海胆的摄食还有随季节变化而呈现规律性变化,食性的变化,6,3、防御,海胆的胆壳布满棘刺，一般约1,2cm长，1或2毫米厚，呈圆锥形。活跃于加勒比海的冠的棘刺更长达10,20cm长。棘剌本身中空及易碎，断掉的棘刺可以再生长出来。棘刺以球窝关节与底部连接，能指向任何方向。若作出轻微的接触，棘刺会随即聚合指向接触点。这样可以保护海胆免受捕食者的侵害，某些海胆的棘刺末端更有毒囊。盔海胆目的棘刺一般都是短钝，可以对抗海浪的冲击，更有助保持海胆表面的水份。,除了棘刺外，海胆更有叉棘抵御外来敌人。叉棘散布于整个海胆体表上及围口区，有些海胆的叉棘区与棘刺区分开，如白棘三列海胆的叉棘就集中在步带区，而且呈紫红色，可以吓阻敌人。叉棘由有钙质杆状骨片支撑，顶端有颚片及数个毒囊，颚片可以咬合，而毒囊则可以麻醉或毒杀细小的动物。,3、防御 海胆的胆壳布满棘刺，一般约12cm长，1或2毫,7,4、运动及挖洞,海胆给人的印象并不是生物，或是没有运动能力。其实海胆是会随着摄食而作出运动：若食物丰富的话，每天海胆可能只移动10cm；若食物稀少，则每天可以移动超过1m。,海胆的运动是靠透明、细小、数目繁多及带有黏性的管足及棘刺来进行的。管足在运动时，与海星相似，可以抓紧岩石，而位于底部的棘刺则是把海胆的身体抬起，以帮助海胆随意的运动。它们运动时可以随时以步带的方向作为前导，不用转头。当海胆被反转时，它的棘刺及管足更可以把它翻正。,有些海胆是穴居形的，如梅氏长海胆，它们为避免给海浪冲到深水的海床，于出生后就不停的挖掘，把自己藏在洞穴中。它们利用在新陈代谢时所排放出来的碳酸（因排出的二氧化碳溶于水中生成）软化洞穴壁，并以口器及棘刺来把洞穴弄大。,4、运动及挖洞海胆给人的印象并不是生物，或是没有运动能力。其,8,5、气体交换（呼吸）,一般的海胆进行气体交换是由五对围口腮负责，围口腮的形状像一串串的葡萄，是在体壁向外衍生的囊状结构，而内外腮壁有着纤毛性上皮层。透过亚氏提灯附近的肌肉及骨片，把体腔内的液体压入及压出腮中，以进行气体交换。硬壳上的管足亦有助气体交换，尤其是没有围口腮的歪形海胆更要透过管足来渗透氧。吸入的氧会由体腔内的循环液体：体腔液带到全身，体腔液内有着体腔细胞主动运输氧到身体各部份及带走代谢废物至鳃、管足、及轴器官处理并排出。,5、气体交换（呼吸）一般的海胆进行气体交换是由五对围口腮负责,9,6、感应外界,海胆有着很多感应细胞在棘刺、叉棘及管足上，以探测外界的资讯，包括食物的来源、光线的强弱、水流强弱、水质的好坏等。海胆目口部的管足，心形海胆全身的管足与沙钱在口面的管足都是重要的感应器官。海胆虽然没有眼睛，但在反口面的表皮细胞中有眼点及感光细胞，对光线非常敏感。大多数的海胆，如魔鬼海胆都是负趋光性的，即不喜欢光线，多在夜间行动。另外，海胆为了逃避光线，在日间亦会用管足抓着贝壳、藻类或珊瑚碎片，甚至罐头的拉环等遮蔽其身体，以方便觅食。,6、感应外界 海胆有着很多感应细胞在棘刺、叉棘及管足上，以探,10,二、生长与寿命,1、生长,包括：壳生长,生殖腺生长（体重增长）,海胆的壳生长和生殖腺生长交替进行，在生殖腺未发育季节，壳生长明显；生殖腺发育季节，壳生长变慢，甚至停止。,影响海胆生长的主要因子：水温、饵料种类、海胆种类、年龄、发育时间等。,二、生长与寿命1、生长,11,2、寿命,因种类不同而异：,冷水性种类寿命长,马粪海胆5,6年、红海胆89年（有报道红海胆生长一百年时繁殖能力旺盛，二百岁时繁殖能力不下降）、光棘球海胆、中间球海胆可达10年以上；,暖水性种类寿命短,白棘三列海胆、杂色松海胆大多23年。,2、寿命,12,3、生长发育的能量收支,（1）饵料效率（饵料转换系数）,表示饵料对海胆的生长效果,海胆体重的增长量,饵料效率表达式=,增长该体重的饵料量,（2）能量转换,正常情况下海胆摄取的饵料中大约有70%的能量被吸收利用，其余30%随代谢废物排出。,吸收的能量又被转化成代谢消耗能量和生长发育消耗能量,3、生长发育的能量收支,13,三、繁殖,海胆大多数种类都是23龄前后开始性成熟。绝大多数的海胆为雌雄异体，无第二性征。通过解剖观察性腺的外部形态和组织切片可区分雌雄。性腺发育分为恢复期、成长期、成熟前期、成熟后期和排放期等五期。海胆从生殖孔中排出性细胞。雌性个体产卵呈深黄色的线状物，卵子缓缓下落，沉积于容器底部，很快散开。雄性个体排精呈白色线状，很快使採卵水体变成白色混浊。,繁殖上，它有一种奇特现象，就是在一个局部海区内，喜欢聚在一起，一旦有一只海胆把生殖细胞，无论精子或卵子排到水里，就会像广播一样把信息传给附近的海胆，刺激这一区域所有性成熟的海胆排精或排卵。这种怪现象被形容为“生殖传染病”。,三、繁殖 海胆大多数种类都是23龄前后开始性成熟。绝大多数,14,海胆的五个生殖腺位于体腔的步带区，贴近硬壳内缘且连在体腔壁上。它们会将精子及卵子排出海水中受精，在生殖孔附近有细长的生殖疣足，把精子及卵子送到沙面，协助增加受精机会。部份的海胆会把受精卵放在围口部或围肛部附近，以棘刺包围和保护这些卵。,海胆的五个生殖腺位于体腔的步带区，贴近硬壳内缘且连在体腔壁上,15,1、性成熟年龄与生物学最小型,性成熟年龄：大多在2,3龄。,暖水种类略早、冷水种类略晚,生物学最小型：指首次性成熟的群体平均壳径。,生物学最小型大小与种类有关：,马粪海胆2.5cm、红海胆2.2cm、紫海胆2.5cm、光棘球海胆44.5cm、白棘三列海胆4.75cm。,1、性成熟年龄与生物学最小型,16,2、怀卵量,与种类、个体大小、生殖腺成熟程度等有关。,（1）光棘球海胆：6月份雄性个体性腺开始成熟。8月中旬，海胆性腺指数达20以上，水温2028进入产卵盛期。个体越大，性成熟越早。繁殖生物学最小型为壳径48mm。壳径6080mm的光棘球海胆产卵量为400万600万粒。,（2）虾夷马粪海胆：在我国，繁殖盛期在10月份。在日本北海道，虾夷马粪海胆从水温达到10的6月份开始，直至10月份都能产卵，7月下旬9月上旬为产卵盛期。壳径在4.5,6.8cm的中间球海胆怀卵量在10万2000万粒。,（3）马粪海胆：繁殖盛期在3月中旬到4月中旬，水温13左右，生殖腺指数最高为28.3。繁殖生物学最小型为壳径25mm。壳径3040mm的个体，产卵量为300万500万粒。卵径110120微米。,（4）紫海胆：繁殖期为49月。最盛为5月下旬到7月下旬。壳径4050mm的紫海胆能产400万600万粒卵。,红海胆怀卵量500,1000万粒,2、怀卵量,17,3、繁殖期,同种海胆在不同海区、不同年份繁殖时 间早晚有一定差异。主要与水温有关。,3、繁殖期,18,4、生殖腺指数,是指生殖腺的发育状态、或者成熟程度。,生殖腺指数的计算方法：,a：生殖腺重,体重10,b：生殖腺重体重100（川名，1968）常用,c：生殖腺重壳容积10（川村，1963）,d：生殖腺重（壳径,2,壳高）10（Fuji,1960）,一些成熟好的个体，其生殖腺重量可占海胆总体重的1/3、或者全部软体组织重量的2/3以上。,4、生殖腺指数,19,5、海胆的性腺发育,海胆为雌雄异体，从外形上很难区分雌雄，只有解剖后取出性腺，根据性腺的颜色进行区分；或是在排放精卵时观察区分雌雄。海胆类的生殖腺发育可分为五期。,恢复期：生殖腺色泽呈赤褐色或橘黄色，消瘦，从外观上不易区分雌雄a卵巢，多数卵原细胞和小的卵母细胞，散布在滤泡壁上。精巢，精原细胞和精母细胞，沿滤泡壁形成薄薄一层。,成长期：生殖腺体积变大，外观上仍难区分雌雄。卵巢，卵原细胞数量减少，小的卵母细胞数量增多，呈带状排列。精巢，精原细胞和精母细胞，在滤泡周围急速发育成厚厚一层，尚未出现精子。,成熟前期：部分种类的生殖腺外观上可区分雌雄。卵巢，多数大而圆的卵母细胞排列成带状，滤泡中央滤泡腔内出现成熟卵。精巢，精母细胞和精子数量显著增加，精于形成且活泼，精子向滤泡中央移动。,成熟后期：生殖腺极度发达，色泽鲜艳。卵巢，大型的卵母细胞和成熟卵充满滤泡内腔。精巢，滤泡内充满精于，精子大量聚集呈卷涡状。,排放期：卵巢，滤泡中央出现空隙，可见少数尚未排放的成熟卵和卵原细胞。精巢，精于数量锐减，精巢滤泡腔内出现空隙。排放后海胆再次难以区分雌雄。,5、海胆的性腺发育海胆为雌雄异体，从外形上很难区分雌雄，只有,20,6、生殖细胞,（1）精子：海胆精子可分为头部、中段、与尾部，长约2030um。精子头部前端的顶体尖锐，中段粗短，含有2个线粒体球，尾部由原纤维构成。,（2）海胆卵呈球形，外被一层透明的卵膜，卵黄均匀，属均黄沉性卵。卵的大小随海胆的种类而略有差异，一些常见的经济海胆类，其卵径大致在90135um，进过减数分裂后卵成熟。,6、生殖细胞（1）精子：海胆精子可分为头部、中段、与尾部，长,21,7、受精,海胆为体外受精。,受精的类型属于海胆型受精，即卵子的成熟分裂在卵巢内进行，受精后不排出1、2极体。受精后，卵质膜与卵黄膜迅速分离，受精膜举起（受精的标志），形成围卵腔，直径约,10um左右。因此，卵在受精后卵径明显增大。如虾夷马粪海胆成熟卵的卵径为90um，受精后可增至117um。,7、受精海胆为体外受精。受精的类型属于海胆型受精，即卵子的,22,8、胚胎发育,（1）卵裂：海胆卵裂属于辐射型全卵裂，受精后，经卵裂由多细胞发育至囊胚期。,（2）囊胚：卵裂继续进行，使胚胎形成一个单层的空球体，细胞包围着一个腔，称为囊胚腔，这时期的胚胎即为囊胚。,（3）原肠作用：,囊胚后期胚体外生出纤毛。经囊胚旋转进入原肠期,，,经膜内旋转囊胚，脱模内囊胚进入原肠期，这时囊胚的植物极一端变扁平，并逐渐向内陷入。,最终导致了胚胎原肠的形成。,在