单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第,8,章 群落生态学 （生态系统的结构）,8-1,生物群落,8-2,空间和时间结构,8-3,营养和功能结构,11/19/2024,8-1,生物群落,11/19/2024,群落生态学的中心问题是回答群落的整体结构是如何形成的。生物群落：一定空间和时间内，所有生物种群构成的具有内在联系的有机整体。,在生态学发展史中，生物群落概念的提出是很早的。但是对于生物群落的两种对立观点,个体论学派和机体论学派的争论至今未休。群落中为什么有那么多的动、植物种类？它们为什么像现在这样分布着？它们之间是怎样发生着相互作用的？这是群落生态学最令人感兴趣的问题。,11/19/2024,1,生物群落可定义为：,在特定空间或特定生境下，具有一定的生物,种类组成,，它们之间及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的,外貌及结构,，包括形态结构与营养结构，,并具特定功能的生物集合体,。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落。,11/19/2024,群落学分支,:,植物群落学,植物群落学（,Phytocoenology,，,Phytocommunity,，,Plant community,）：,由瑞士学者,H,ams,于年,植被研究的主要问题,中提出，是关于植物群落及其与环境相互关系的一门学科，它是植物学的一个分支学科。其同义语有：,地植物学（,Geobotany,）：,1866,年，,A.Griesbach,德国，植物地理学；,.,.,俄罗斯学者，仅指植物地理学中关于,种,的分布式及植物区系发展的研究。,11/19/2024,植物社会学（,Phytosociology,，,Plant sociology,）：,波兰,.,.,a,和俄罗斯学者,.,.,分别于,1896,、,1898,提出，认为是本门学科最合适的名称，也是国际文献中最固定的名称。,群落生态学（,Synecology,）：,瑞士学者,.,Schroter,1902,年提出，,1909,年被第三届国际植物学会已采用为本学科的名称。,植物生态学（,Plant ecology,，,Phytoecology,）：,E.Warming,丹麦人，,1909,提出，后来演化为狭义的指：个体生态学，广义上指：个体生态学,+,群落生态学。,11/19/2024,植物群落（,Phytocoenosium,，,Phytocommunity,，,Plant community,）：,是由一些植物在一定的生境条件下所构成的一个总体，在一个植物群落内，植物与植物之间，植物与环境之间都具有一定的相互关系，并形成一个特有的内部环境或植物环境。如森林、草地、农田等。,植被（,Vegetation,）：,植物的覆被，指地球表面的活的植物覆盖。一个地区的植被是该地区所有植物群落的总和，是由一个或多个植物群落组成的。,11/19/2024,植物群落的研究对象：植物群落及由植物群落所构 成的植被。通常分为：自然植被（,Natural vegetation,）,/,野生植被 （,Fieldvegetation,）,人工植被（,artificial vegetation,）,/,栽培植被（,cultivated vegetation,）,11/19/2024,主要学派北欧学派,(Uppsala,学派,),：,由瑞典,Uppsala,大学的,R,Sernauder,所创建，继承人为,G,E,DuRietz,。,以注重群落分析为特点,。,法瑞学派（又称,Braun-,Blanquet,学派）：,重视群落的生态外貌、强调特征种以及区别种和专有种。,英美学派：,E,Warming,发展观点，,W.Cowles(1899,1901),树立了群落动态研究范例；,F.E.Clements(1916),提出,单元顶极的“演替顶极”理论，,A.G.Tansley(1935),提出生态系统的概念，为该学派的形成奠定了基础。建立数学模型是该学派的独特贡献。,苏联学派：,以,B,H,为代表，他们注重建群种与优势种，建立了一个植被等级分类系统，并重视植被生态、植被地理与植被制图工作。他们的工作以植物群落和植被为主，统称为“地植物学”。,11/19/2024,20,世纪,5060,年代，是传统生态学向现代生态学过渡时期，并出现了一些,新的现代发展中心,：,H,Ellenberg,（,德国）：对生态幅度与生理幅度以及生态种组的研究；,Wrzburg,大学,O,L,Lange,（,德国）：植物生理生态研究；,北威尔士大学,J,L,Harper,（,英国）：植物种群的研究；,Toulouse,植被制图中心，,H,Gaussen,(,法国,),：植被制图；,康乃尔大学,R,H,Whittaker(,美国）,),：植被分析研究。,11/19/2024,2,群落的基本特征：,具有一定的外貌：生活型、（种类组成）生长类型反映植物群落的外貌。,具有一定的种类组成：,内蒙古植物志,p371391,。,一定的群落结构：形态结构、生态结构（生态类型）、营养结构（食物链）。,形成群落的环境：,不同物种之间相互影响：种间关系。,动态特征：替代过程、机制、替代后果。,分布范围：植被的分布规律主要受温度、水分的限制。,11/19/2024,3.,群落的性质：,关于群落性质问题，生态学界存在两派绝然对立的观点：,机体论观点认为：,美国生态学家,Clements(1916,，,1928),曾把植物群落比拟为一个有机体，看成是一个自然单位。认为,群落是客观存在的实体，是一个有组织的生物系统，是一个自然单位，像有机体与种群那样，被称为机体论观点；,个体论观点认为：,H,A,Gleason,在,1926,年发表了“植物群丛中的个体论概念,(individualistic concept)”,群落,并非自然界的实体，而是生态学家为了便于研究，从一个连续变化着的植被连续体中，人为确定的一组物种的集合，被称为个体论观点。,争论焦点,机体论观点,个体论观点,两条途径,群丛单位理论指导下的群落学研究,从种群独立性假说出发的群落种群研究,群落类型,真实的、自然界中的客观实体,抽象的、人为,群落比拟,有机体、生物的“种”,群落比拟为有机体欠妥,群落边界,明显的,逐渐过渡,群落分布,间断分布,连续分布,代表人物,Clements(1916，1928),HAGleason（1926）,11/19/2024,3,、群落的生物成分,从物种在群落中所起的作用出发，根据个体数量的多少和所起的作用的大小划分：,3-1,建群种,(,edificator,或,constructive species),:,决定着群落的特有结构和环境,;,3-2,优势种,(dominant species),。个体数量多,透影盖度大的物种,;,3-3,伴生种,(,附属种,accompanying species):,数量中等,但对群落结构和环境影响较小的物种,;,3-4,偶见种,:(accidental species),出现频率很低的物种,.,同一物种可以出现在不同的群落中，在不同的群落中所起的作用大小不同，即同一物种在不同群落中可以以不同的群落成员型出现。,基盖度,投影盖度,11/19/2024,4,、种类组成的数量特征：,4.1,种的个体数量指标：,多度,(,丰富度,):,国内采用的,Drude,的,7,级制标准,:,1,极多,2,很多,3,多,4,尚多,5,不多,6,少,7,单独,密度,:,个体数,/,面积,相对密度,:,某物种密度,/,所有种总密度*,%,密度比,:,某物种密度,/,优势种密度,盖度,:,地上部投影覆盖样地面积的百分比,.,相,对盖度、盖度比,频度,:,物种在样方中出现的频率,;,高度,自然高度,绝对高度,高度比,重量,:,体积,:,郁闭,极多,很多,多,尚多,不多,少,单独,%,0 20 40 60 80 100,频度,11/19/2024,4.2,种的综合数量指标：,优势度：表示一个种在群落中的地位和作用的综合指标,;,常用重要值衡量,.,计算方法为,:,重要值,(I.V.)=,相对密度,+,频度,+,相对基盖度,综合优势比,(Summed dominance radio,SDR),SDR,2,=(,密度比,+,盖度比,)/2*100,SDR,3,=(,密度比,+,盖度比,+,重量比,)/3*100,11/19/2024,物种多样性及其测度,:,物种多样性,:,群落内物种数量及其分布的综合指标,.,通常由丰富度,(richness),均匀度,(evenness),和物种间差异度,(difference),定量表示,.,丰富度,(richness),指数,:,Gleason,指数,:D=S/,lnA,A:,面积,;S:,物种数目,;,Margalef,指数,:D=(S-1)/lnN,N:,个体总数,;,11/19/2024,丰富度和均匀度综合指数,:,Simpsons index:,随机抽取两个个体不属于同一物种的概率的总合,.,其中,:P,i,为随机抽取两个个体属于第,i,个物种物种的概率,.,在实际工作中,由,N,i,/N,估算,P,i,.,11/19/2024,Shannon-,weiner,指数,(,信息量指数,):,其中,:s:,物种数,P,为,i,物种在样方中出现的概率,.,当每个个体均属于不同物种时,:,H=-s(1/s)log,2,(1/s)=log,2,s,当每个个体均属于同一物种时,(s=1):,H=-log,2,1=0,物种均匀度,(Evenness):E=H/,H,max,11/19/2024,群落物种多样性的生态位分化模型,:,一个群落为什么能够同时存在许多物种呢,?,该理论以生态位分化来解释,.,生态位的细化,(,如专食性,),可使群落内生物多样性增加,.,资源或环境梯度,资源或环境梯度,11/19/2024,多样性与稳定性的学术争论,:,一方,:,多样性导致稳定性,证据,:,在自然生态系统内,多样性高的系统往往稳定性也好,.,随着生态系统的退化和稳定性降低,物种多样性往往同时降低,.,另一方,:,多样性不一定导致稳定性,.,多样性是以生态位的分化为前提的,.,如果在系统内随意引入一些物种,尽管多样性增加了,但其稳定性反而会降低,例如,:,入侵种,.,11/19/2024,第二节 群落的空间和时间结构,种群在协同进化中形成的，其中生态适应和自然选择起了重要,群落的外貌与结构是群落的明显标志，它是群落种植物与植物间、植物与环境间相互关系的具体综合反映。不同的群落具有不同的外貌与结构，因此，外貌与结构是识别与坚定群落类型的重要特征，是群落研究的必要基础。,生物的每一组织水平都有其特定的结构，并与其功能相联系，生物群落也是如此。群落结构是群落中相互作用的作用，因此，群落外貌及其结构特征包涵了重要的生态学内容,。,11/19/2024,一、群落的外貌与结构要素,1,、植物群落的外貌（,physiognomy),2,、,层片（,synusia,）,3,、,同资源种团（,guild,）,4,、,生态位,(niche),11/19/2024,一、群落的结构要素,1,、植物群落的外貌（,physiognomy),：,指的是群落的外表形态或相貌，它是群落与外界环境长期适应的结果。,群落的外貌主要取决于植物种类的形态习性或长相、生活型或生长型、叶型以及周期性等几个方面。,形态习性（,morphological performance,）,生活型（,life forms,）,生长型（,growth form,）,生活型谱,(life form spectrum,),11/19/2024,1,、形态习性,（,morphological performance,）：,形态习性指的是群落种类组成者的形态特征，这些特征在一定程度上与环境条件相关，或是生境因子作用的必然结果，谈们在很大程度上决定着群落的外貌。,高度：